 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
глава 9. Основы прямой синоптической передачи
Синапсы являются местами контакта между нервными клетками и их мишенями, в которых сигналы передаются от одной клетки к другой. В электрических синапсах ток из пресинаптического нервного окончания напрямую проходит в постсинаптическую клетку и меняет ее мембранный потенциал. Электрическая передача преобладает в нервной системе беспозвоночных, но встречаются электрические синапсы и в ЦНС млекопитающих. В химических синапсах потенциал действия, приходящий в нервные окончания, вызывает освобождение молекул нейромедиатора. В прямых химических синапсах медиатор связывается с ионотропными рецепторами на мембране постсинаптической клетки, которые одновременно являются ионными каналами. В результате рецепторы изменяют свою конформацию, каналы открываются, через них проходят ионы, и мембранный потенциал меняется. В непрямых химических синапсах в передачу сигнала вовлечены постсинаптические метаботропные рецепторы и внутриклеточные вторичные посредники (глава 10).
Каналы, которые открываются в возбуждающих синапсах, позволяют катионам входить внутрь клетки, что сдвигает потенциал мембраны в сторону порога потенциала действия. В тормозящих синапсах медиаторы открывают каналы, которые проницаемы для анионов, что удерживает потенциал на более отрицательных значениях. Как в возбуждающих, так и в тормозящих синапсах направление потока ионов определяется равновесием концентрационного и электрического градиентов, действующих на проницаемые ионы.
Синапсы между двигательными нервами и мышечными волокнами были препаратом, на котором были вскрыты основные механизмы прямой химической передачи. 6 ЦНС млекопитающих прямая возбуждающая и тормозящая химическая передача происходит в синапсах, использующих в качестве нейромедиаторов ацетилхолин, глутамат, ГАМК, серотонин и пурины, которые освобождаются и активируют ионотропные рецепторы.
В одном химическом синапсе может освобождаться более одного типа медиатора, и многие медиаторы могут действовать быстро, связываясь и открывая ионные каналы напрямую, и более медленно, посредством непрямых механизмов.
Передача информации от одного нейрона к другому, а также от нейрона к эффекторной клетке, например, мышечному волокну, происходит в специализированном месте контакта, которое называется синапсом. В этой главе будут рассмотрены основные принципы прямой сииаптической передачи. Прямые, также называемые «быстрыми», синапсы могут быть электрическими, в которых передача основана на прохождении тока от пресинаптической клетки к постсинаптической. Однако, более распространенными являются прямые химические синапсы, в которых окончания аксона освобождают нейромедиатор, который связывается с рецепторами на клетках-мишенях, являющимися одновременно ионными каналами.
В последующих главах будет описано, каким образом химические нейромедиаторы влияют на клетки-мишени непрямым образом, связываясь с рецепторами, которые запускают каскады внутриклеточных реакций (глава 10), каким образом нейромедиаторы освобождаются (глава II), как нейромедиаторы синтезируются и хранятся внутри нервных окончаний (глава 13), а также как эффективность синаптической передачи может меняться в результате повторной активности (Глава 12). Поскольку синаптические взаимодействия весьма разнообразны и сложны, было бы полезно начать с исторического обзора основных идей.
166 Раздел II. Передача информации в нервной системе
| Рис. 9.1. Электрическая и химическая синаптическая передача. (А) В электрических синапсах ток протекает напрямую от одной клетки к другой через коннексоны — межклеточные каналы, которые кластеризуются с образованием щелевых контактов (gap junctions). (В) В химических синапсах деполяризация пресинаптического нервного окончания вызывает освобождение медиатора, который взаимодействует с рецепторами на постсинаптическом нейроне, вызывая возбуждение или торможение. Fig. 9.1. Electrical and Chemical SynapticTransmission. (A) At electrical synapses, current flows directly from one cell to another through connexons, intercellular channels that cluster to form gap junctions. (B) At a chemical synapse, depolarization of the presynaptic nerve terminal triggers the release of neurotransmitter molecules, which interact with receptors on the postsynaptic neuron, causing excitation or inhibition. |
§ 1. Нервные клетки и синаптические контакты
Тот факт, что основные составляющие компоненты синапса — пресинаптическое окончание и постсинаптическая клетка — морфологически разобщены, стал очевиден не сразу. Во второй половине XIX века часть ученых придерживалась клеточной теории, которая считала, что нейроны являются независимыми единицами нервной системы, другие же считали, что нервные клетки представляют собой синцитиум, в котором клетки соединены через протоплазматические мостики. Только в конце ХК века клеточная теория стала общепринятой. Оставалось лишь получить с помощью электронной микроскопии окончательное доказательство того, что каждый нейрон полностью окружен своей собственной плазматической мембраной. Но даже электронная микроскопия и другие современные подходы обнаружили, что некоторые нейроны в действительности контактируют посредством каналов, называемых коннексонами, которые проницаемы для ионов и других небольших молекул (глава 7).
Отсутствие согласия по поводу структуры синапсов усугублялось несогласием по поводу их функции. В 1843 году Дюбуа-Реймонд показал, что электрический ток вовлечен как в сокращение мышцы, так и в проведение возбуждения по аксону, и требовалось лишь небольшое развитие этой идеи, чтобы сделать вывод о том, что передача возбуждения с нерва на мышцу также опосредована прохождением электрического тока (рис. 9.1 А) 1). Сам же Дюбуа-Реймонд предпочитал иное объяснение: он считал, что нервное окончание выделяет возбуждающее вещество, которое вызывает сокращение мышцы (рис. 9.1В). Однако, идея живого электричества имела столь сильное влияние, что прошло более 100 лет, прежде чем были получены доказательства, опровергающие предположение об электрической природе передачи возбуждения с нерва на мышцу, а также между нервными клетками.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: