 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
деполяризация фоторецепторов
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Соединения клеток в случае центрального "on"- и периферического "off"-ответов биполярных клеток схематично показаны на рис. 19.19. Для простоты центральная зона представлена всего одним фоторецептором, а периферия — несколькими соседними фоторецепторами, связанными с одной горизонтальной клеткой. Сигнал в ответ на осве-
434 Раздел III. Интегративные механизмы
|
| Рис. 19.19. Соединения между фоторецепторами биполярными и горизонтальными клетками. (А) Свет, падая на отдельную фоторецепторную клетку, вызывает ее гиперполяризацию, результатом чего является прекращение выделения глутамата В результате H биполярная клетка, как показано на рис. 19.18, гиперполяризуется, уменьшая свое возбуждение. (В) Свет, падающий на соседние области в форме кольца, также приводит к тому, что уменьшается высвобождение глутамата фоторецепторами. В результате происходит гиперполяризация горизонтальной клетки, которая предотвращает высвобождение ею тормозного медиатора ГАМК на фоторецептор. Следовательно, фоторецептор, который соединен с Η-биполярный клеткой, деполяризуется (из-за уменьшения тормозного влияния), что вновь приводит к высвобождению медиатора и деполяризации биполярной клетки. При освещении рассеянным светом процессы гиперполяризации и деполяризации гасят друг друга. Таким образом, горизонтальные клетки играют ведущие роли для обеспечения характерных свойств рецептивных полей биполярных клеток. Fig. 19.19. Connections of Photoreceptors, Bipolar Cells, and Horizontal Cells. The figure illustrates connections required to elicit responses in bipolar cells. (A) Light falling on a single photoreceptor causes it to become hyperpolanzed As a result, glutamate stops being released and the H bipolar cell, as in Figure 19.18, becomes hyperpolarized through loss of excitation. (B) Light falling on the surrounding area in the form of an annulus again prevents glutamate from being released by photoreceptors. As a result, the horizontal cell becomes hyperpolarized; this hyperpolanzation prevents the horizontal cell from releasing its inhibitory transmitter, GABA, onto the photoreceptor. The photoreceptor that is connected to the H bipolar cell therefore becomes depolarized (through removal of inhibition). It once again releases glutamate and depolarizes the bipolar cell. With diffuse light the depolarizing and hyperpolarizing effects cancel each other out. Thus, horizontal cells play an essential part in the construction of the receptive field properties of bipolar cells. |
щение центрального фоторецептора очевиден (рис. 19.19А). Активация фоторецептора приводит к его гиперполяризации и, следовательно, к уменьшению высвобождения глутамата, что вызывает гиперполяризацию биполярной клетки. Горизонтальная клетка также получает стимулы к гиперполяризации, однако, так как они поступают только с одного фоторецептора, они имеют небольшой эффект, проявляющийся только в виде отрицательной обратной связи на центральный фоторецептор.
Ответы на освещение периферии (рис. 19.19В) вовлекают дополнительные механизмы. Горизонтальная клетка, получающая сигналы от нескольких фоторецепторов вокруг центральной зоны, при освещении гиперполяризуется. Гиперполяризация уменьшает высвобождение ГАМК горизонтальными клетками, что приводит к уменьшению тормозного влияния на фоторецепторы и к их деполяризации. Этот эффект деполяризации проявляется минимально по отношению к фоторецепторам периферии, так как они сами по себе гиперполяризованы освещением. Однако центральный фоторецептор не находится под освещением, и поэтому единственным влиянием на него является уменьшение ингиби-
Глава 19. Передача и кодирование сигнала в сетчатке глаза 435
рования со стороны горизонтальной клетки. В результате этого центральная клетка деполяризуется, увеличивается высвобождение ею глутамата, что все вместе приводит к деполяризации Η-биполярной клетки. В обзорах подробно описываются свойства терминалей фоторецепторов, терминалей биполярных клеток, а также синапсы обратной связи между горизонтальными и биполярными клетками2· 7· 46).
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: