 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
структурные связи между нейронами и глией
При взгляде на электронную микрофотографию мозга бросается в глаза то, как плотно
146 Раздел П. Передача информации в нервной системе
 
Fig. 8.2. dial Cells Labeled by Intracellular Injection and Antibodies. (A) Dye coupling of astrocytes in intact rat optic nerve. An astrocyte was filled with Lucifer yellow by intrac 1 ular injection. The dye spread to a neighboring astrocyte. (B) Fibrous astrocyte, freshly dissociated from salamander optic nerve, labeled by an antibody against glial fibrillary acidic protein (GFAP). The antibody staining and the shape unequivocally establish its identity. (C) Oligodendrocytes in rat optic nerve filled with Lucifer yellow by intracellular injection. The appearance of the longitudinal processes that run symmetrically in parallel is characteristic for Oligodendrocytes. (A and С after Butt and Ransom, 1993, photos kindly provided by A. M. Butt; В from Newman, 1986.)
| Рис. 8.2. Глиальные клетки, окрашенные при помощи внутриклеточной инъекции красителя и антителами. (А) В астроцит оптического нерва крысы был введен путем внутриклеточной инъекции флуоресцентный краситель Lucifer Yellow. Через щелевые контакты краситель лроник также в соседний астроцит, в результате чего окрашенными оказались два нейрона. (В) Фиброзный астроцит, свежевыделенный из оптического нерва саламандры, окрашен антителами к глиальному протеину CFAP. (С) Олигодендроциты в оптическом нерве крысы, заполненные Lucifer Yellow. Расположенные параллельно продольные отростки являются характерным свойством ол и годен дроцитов. |
упакованы нейроны и глия. На рис. 8.3 показан срез мозжечка крысы. На срезе множество нейронов и глиальных клеток, которые можно различить по множеству критериев. Глиальные отростки обычно тонкие, иногда тоньше 1 микрометра. Лишь вокруг ядра глиальных клеток можно обнаружить значительное количество цитоплазмы. Экстраклеточное пространство ограничено узкими щелями (около 20 нм). Никаких специальных контактов между нейронами и глией во взрослой ЦНС не наблюдается, и физиологические тесты не обнаруживают прямых связей между ними. Однако, между собой глиальные клетки связаны плотными (щелевыми) контактами (gap junctions) (глава 7) 12, 13). Взаимоотношения между глиальными клетками, нейронами капиллярами и экстраклеточным пространством схематично изображены на рис. 8.4.
§ 1. Физиологические свойства клеточных мембран глиальных клеток
Мембраны глиальных клеток были впервые исследованы в ЦНС пиявки. Глиальные клетки в ганглии пиявки имеют большие размеры и прозрачны (см. рис. 15.2). Под микроскопом они выглядят как пустое пространство между нейронами, и их можно исследовать с помощью внутриклеточных или пэтч--кламп электродов 12, 14, 15). После регистрации физиологических свойств глиальную клетку можно заполнить флуоресцентным маркером (например, Люцифером желтым, Lucifer Yellow) и наблюдать ее форму в живом препарате. После того, как были описаны глиальные клетки пиявки, были описаны также свойства и морфология глиальных клеток земно-
Глава 8. Свойства и функции нейроглиальных клеток 147
Рис. 8.3. Нейроны и отростки гпиальных клеток мозжечка крысы. Глиальные клетки слегка окрашены. Нейроны и гпиальные клетки разделены щелью шириной около 20 нм. Нейрональные элементы: дендриты (Д) и аксоны (Ах). Два синапса (Syn) отмечены стрелками.
Fig. 8.3. Neurons and Glial Processes in Rat Cerebellum. The glial contribution is lightly colored. The neurons and glial cells are always separated by clefts about 20 nm wide. The neural elements are dendntes (D) and axons (Ax). Two synapses (Syn) are marked by arrows. (After Peters, Palay, and Webster, 1991.)
Рис. 8.4. Нейроны, глия, внеклеточное пространство и кровь. (А) Нейронально-глиальные и глиально-глиальные взаимодействия. В то время как нейроны и глиальные клетки всегда разделены щелью, глиальные клетки соединены щелевыми контактами (gap junctions). (В) Связи между капиллярами, глией и нейронами в световом и электронном микроскопе. Пути диффузии из капилляров к нейронам проходят через заполненное жидкостью пространство межклеточных щелей. Пропорции клеточных размеров несколько изменены.
Fig. 8.4. Neurons, Glia, Extracellular Space, and Blood. (A) Neuronal-glial and glial-glial relationships. While neurons are always separated from glia by continuous clefts, the interiors of glial cells are linked by gap junctions. (B) Relations of capillaries, glia, and neurons as seen by light and electron microscopy. The pathway for diffusion from the capillary to the neuron is through the aqueous intercellular clefts. Cell dimensions are not in proportion. (After Kuffler and Nicholls, 1966.)
| 
|
водных и млекопитающих, и обнаружилось значительное сходство между ними 16).
Потенциал покоя глиальных клеток больше (более отрицательный внутри), чем у нейронов. Самые большие значения мембранного потенциала в нейронах не превышают -75 мВ, в то время как у глиальных клеток мембранный потенциал может достигать -90 мВ. Другим отличительным свойством глиальных клеток является отсутствие распространяющихся потенциалов действия. Лишь в нескольких исследованиях было показано, что глиальные клетки в культуральных условиях способны генерировать регенеративные ответы.
Мембрана глиальной клетки ведет себя как калиевый электрод, т. е. в соответствии с уравнением Нернста для растворов с различными концентрациями ионов калия (глава 5). Другие ионы вносят весьма незначительный вклад в мембранный потенциал17). На рис. 8.5 показана зависимость мембранного потенциала глиальной клетки от наружной концентрации ионов калия [К]0 в логарифмической шкале. Прямая линия — теоретическая зависимость мембранного потенциала с наклоном 59 мВ при 10-кратном изменении
148 Раздел П. Передача информации в нервной системе
| Рис. 8.5. Зависимость мембранного потенциала глиальной клетки от наружной концентрации ионов калия. (А) Схема внутриклеточной регистрации от глиальной клетки. (В) Уменьшение концентрации калия с физиологического уровня (3 ммоль) до 0,3 ммоль вызывает гиперполяризацию мембраны; увеличение внеклеточной концентрации калия до 30 ммоль приводит к деполяризации на 59 мВ. (С) Зависимость между мембранным потенциалом и внеклеточной концентрацией калия, рассчитанная по уравнению Нернста (сплошная линия), точно соответствует экспериментальным данным, за исключением очень низких концентраций калия. Нейроны менее чувствительны к небольшим изменениям концентрации калия в физиологическом диапазоне. RP — потенциал покоя. Fig. 8.5. Dependence of Glial Membrane Potential on potassium concentration. (A) System for recording from a glial cell in mud puppy optic nerve while changing external potassium concentration. (B) Reducing the potassium concentration from the normal 3,0 mAf to 0,3 mA) hyperpolarizes the membrane; increasing the potassium concentration to 30 mA) depolarizes by 59 mV. (C) The relation between potassium concentration and membrane potential predicted by the Nernst equation (solid line) accurately fits the experimental results, except at very low extracellular potassium concentrations. Neurons are less sensitive than glia to small changes in potassium concentration in the physiological range. RP = resting potential. (After Kuffler, Nicholls, and Orkand, 1966.) |
концентрации в соответствии с уравнением Нернста (при 24° С). Эта зависимость значительно отличается от большинства нейронов, мембранный потенциал которых не соответствует рассчитанному по уравнению Нернста в диапазоне физиологических концентраций [К]0 от 2 до 4 ммоль (глава 5).
Распределение калиевых каналов было исследовано на мембране мюллеровских глиальных клеток и астроцитов, изолированных из сетчатки и оптического нерва различных животных: лягушки 18), саламандры 19) и кролика20). Чувствительность к калию максимальна на конце отростка мюллеровской клетки и сравнительно мала на теле. Изолированная мюллеровская клетка саламандры и ответы на аппликацию высокой концентрации калия на ее различные участки показаны на рис. 8.6. На ранних этапах развития калиевые каналы расположены по поверхности мюллеровской клетки более однородно, а повышенная чувствительность к высокому калию на конце ножки появляется только после трансформации головастиков во взрослых лягушек18). Возможное физиологическое значение этого явления обсуждается ниже в этой главе.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: