 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
зона МТ и зрительное слежение
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Зона МТ играет важную роль в процессе зрительного слежения. Это было показано рядом экспериментов43), в которых обезьяну обучали следить глазами за движущимся предметом (рис. 21.8). Нормальный паттерн движения глаз показан на верхней записи на рис. 21.8. При этом при движении объекта (траектория начинается от точки 0) глаза фокусировались на нем при помощи быстрого, отрывистого движения (с отклонением вниз через 200 миллисекунд), а затем при помощи аккуратного слежения предмет удерживался в области зрительной ямки. После введения небольшого количества нейротоксина (иботеновой кислоты) в зону МТ, в область представительства центральной ямки, способность обезьяны следить за движущимся объектом значительно нарушалась. В частности, после первого быстрого движения дальнейшая скорость слежения была значительно ниже скорости перемещения объекта. Нарушено было также и само начальное установочное движение глаз (рис. 21.8, нижний пробег). Таким образом, повреждение зоны МТ приводило к тому, что животное теряло способность адекватно отслеживать движение объекта.
Каким же образом рассчитывается движение в зоне МТ? Колонки в этой зоне представляют собой кластеры клеток, одинаково реагирующих на сходное направление движения вдоль ретинотопической карты. Таким образом, движение объекта вдоль сетчатки должно активировать те колонки, которые имеют ори-
Глава 21. Функциональная архитектура зрительной коры 473
 
|
| Рис. 21.9. Изменение направления движения глаза при электрической стимуляции в области МТ (А) Запись движения глаза в ответ на движущийся зрительный стимул. До этого микроэлектрод был введен в область зоны МТ, и было определено предпочтительное направление движения для клеток этой области, которое отличается от направления движения данного стимула (В). При электрической стимуляции зоны МТ результирующий вектор движения отклоняется в сторону. Эти данные дают основания предполагать, что зрительные движения вычисляются как суммарный вектор нескольких предпочтительных направлений в зоне МТ. Fig. 21.9. The Direction of Eye Movements Can Be Altered by Electrical Stimulation in Area MT. (A) Eye movements were recorded in response to a moving visual target. Earlier, an electrode had been inserted into area MT and the preferred direction of cells in that location was noted. This preferred direction differed from that of the moving target. (B) When this location in area MT was stimulated electrically, the resulting eye movements were biased in the preferred direction of cells in the stimulated region. These results suggest that visual motion is computed as the vector sum of several preferred directions in area MT. (After Groh, Born, and Newsome, 1997.) |
ентацию, совпадающую с направлением движения объекта. Но движущиеся зрительные объекты активируют не только одну подобную колонку. Чаще всего они имеют замысловатую траекторию движения, вызывая активацию большого набора нейронов, чувствительных к различным направлениями движения и к разным его углам. Стало быть, для оценки такого движения и расчета усредненного вектора движения потребуются нейрональные вычисления. Нейрональные вычисления, осуществляемые колонками, чувствительными к направлению движения объекта, изучались Ньюсомом с коллегами, с использованием электрической микростимуляции для управления движения глазом у тренированных обезьян44). При помощи микроэлектрода регистрировалось предпочтительное направление движения для данной колонки клеток, а затем этот электрод использовался для инъекции небольшого по величине тока для активирования данной колонки в то время, когда осуществлялось следящее движение глазом (рис. 21.9). После этого проводили сравнение следящего движения глаза без стиму-
ляции и при стимуляции МТ, для того чтобы узнать, каким образом происходит сложение двух различных направлений движения в пределах зрительного поля. В контроле глаз строго следует за объектом (рис. 21.9А). При стимуляции электрическим током колонки МТ, предпочтения относительно движения которой отличались от направления движения объекта, результирующее движение глаза было средним между двумя этими направлениями (рис. 21.9В). Вывод: траектория движения используется для расчета среднего вектора для активированных колонок, отслеживающих направление движения. Привлекательной особенностью таких экспериментов является то, что поведение обезьяны (движение глаз) представляет собой тип анализа, выполняемый в высших корковых центрах Уже давно предполагалось, что подобный расчет среднего вектора используется при выполнении резкого отрывистого движения глаз45).
цветовое зрение
Мелкоклеточные нейроны зрительного тракта несут информацию о тонких деталях формы
474 Раздел III. Интегративные механизмы
Рис. 21.10. (См. цветную вклейку после с. 640 [Ю4] .) Организация чувствительного к цвету рецептивного поля клеток мелкоклеточных (parvocellular) слоев в ЛКТ обезьяны. (А) Организация рецептивного поля с красным "on"-центром и зеленым "off"-фоном. Подобного типа клетка наилучшим образом отвечает на маленькое или большое красное пятно на нейтральном фоне. Красное пятно на зеленом фоне, однако, вызывает относительно слабый эффект. (В) Пример организации рецептивного поля с различной спектральной чувствительностью
Fig. 21.10. Receptive Field Organization of Cells in parvocellular layers of the monkey LGN, responding to color. (A) Receptive field organization with a red "on" center and a green "off' surround. A cell of this sort would fire best in response to a small or large red spot on a neutral background. A red spot on a green background would be relatively ineffective. (B) Example of receptive field organizations with various spectral sensitivities. (After Wiesel and Hubel 1966; Hubel 1988.)
и цвета объектов. На уровне колбочек мы видели четкую корреляцию между нейронными сигналами и длиной волны падающего на сетчатку света (глава 19). Колбочки красного, зеленого и синего типа предпочтительно поглощают свет в области длинно-, средне--и коротковолнового спектра. В принципе, при помощи сравнения активности каждого типа колбочек, нервная система может рассчитать длину волны света. Однако таким ли образом осуществляется восприятие цвета центральным зрительным анализатором?
Конвергенция сигналов от колбочек начинается с уровня горизонтальных клеток, преобразующих эти сигналы в цветовой код, и продолжается в дальнейшем в ганглиозных клетках и мелкоклеточной части латерального коленчатого тела. Свойства подобных ганглиозных клеток и клеток ЛКТ, использующих цветовой код, показаны на рис. 21.10. Значительной трансформации свойств рецептивного поля при прохождении сигнала от зрительного нерва до клеток ЛКТ не наблюдалось46). Рецептивные поля клеток ЛКТ на рис. 21.1 ОА имеют концентрическую форму, с красным "on"-центром и зеленой "off"-периферией. Маленькое красное пятно, освещающее центр, вызывает бурный разряд; большее по размеру зеленое пятно, нанесенное не в центральной области, приводит к торможению. Подобного рода клетка отвечает наилучшим образом на красный цвет на нейтральном или голубом, но не на зеленом фоне. Она имеет традиционные свойства «центр-периферия» при ответе на вспышки белого цвета. Другие клетки имеют желто-голубые антагонистические зоны (желтый как смесь красного и зеленого цвета). Разные типы организации рецептивного поля «центр-периферия», наблюдаемые в мелкоклеточных слоях ядра латерального коленчатого тела обезьян, показаны на рис. 21.10В.
Красно-зеленые и желто-голубые нейроны представляют собой примеры клеток, воспринимающих противоположные цвета. Они анализируют длину волны, сравнивая сигналы, поступающие на них от колбочек именно таким образом, как представляли себе Янг и Гельмгольц (глава 19). Красный, зеленый, голубой, желтый, черный и белый шар на бильярдном столе вызывает в этих клетках определенные, уникальные сигналы, которые затем передаются в мозг.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: