 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
ЭЛЕКТРОННОЕ ОГЛАВЛЕНИЕ ДЕТАЛЬНО
Оглавление. 5
Предисловие редакторов русского перевода. 13
Предисловие авторов к русскому изданию.. 14
Раздел I. ВВЕДЕНИЕ.. 15
Глава 1. Принципы передачи информации и структурная организация мозга. 15
Взаимосвязи в простых нервных системах. 15
Сложные нейронные сети и высшие функции мозга. 15
§ 1. Строение сетчатки. 17
Образы и связи нейронов. 17
Тело клетки, дендриты, аксоны. 18
Методы идентификации нейронов и прослеживание их связей. 18
Ненервные элементы мозга. 19
Группировка клеток в соответствии с функцией. 20
Подтипы клеток и функция. 20
Конвергенция и дивергенция связей. 20
§ 2. Сигналы нервных клеток. 20
Классы электрических сигналов. 21
Универсальность электрических сигналов. 21
Техника записи сигналов от нейронов с помощью электродов. 22
Неинваэивные методы регистрации нейронной активности. 23
Распределение локальных градуальных потенциалов и пассивные электрические свойства нейронов 23
Распространение изменений потенциала в биполярных клетках и фоторецепторах. 24
Свойства потенциалов действия. 24
Распространение ПД вдоль нервных волокон. 25
ПД как нейронный код. 26
Синапсы: области межклеточной коммуникации. 26
Химически опосредованная синаптическая передача. 26
Возбуждение и торможение. 27
Электрическая передача. 28
Модуляция синаптической эффективности. 29
Интегративные механизмы. 29
Сложность информации, передаваемой потенциалами действия. 30
§ 3. Клеточная и молекулярная биология нейронов. 31
§4. Регуляция развития нервной системы.. 32
§ 5. Регенерация нервной системы после травмы.. 33
Выводы.. 33
Цитированная литература. 33
Раздел II. ПЕРЕДАЧА ИНФОРМАЦИИ В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ.. 34
Глава 2. Ионные каналы и нейрональная сигнализация. 34
§ 1. Свойства ионных каналов Клеточная мембрана нервной клетки. 35
Как выглядят ионные каналы?. 36
Избирательность каналов. 36
Открытое и закрытое состояния. 36
Способы активации. 37
§ 2. Измерение токов одиночного канала. 38
Пэтч-кламп метод. 38
Конфигурации пэтч-кламп метода. 40
Внутриклеточная микроэлектродная регистрация. 41
Внутриклеточная регистрация шума ионных каналов. 41
Проводимость каналов. 42
Проводимость и проницаемость. 44
Равновесный потенциал. 44
Уравнение Нернста. 45
Движущая сила. 46
Нелинейные отношения «ток—напряжение». 46
Проницаемость ионных каналов. 46
Значение ионных каналов. 47
Выводы.. 47
Рекомендуемая литература. 48
Цитированная литература. 48
Глава 3. Структура ионных каналов. 49
§ 1. Никотиновый ацетилхолиновый рецептор. 50
Физические свойства АХР рецептора. 50
Аминокислотная последовательность субъединиц АХР. 51
Вторичная и третичная структура АХР. 51
Структура и функция канала. 53
Эмбриональный и взрослый типы АХР в мышце млекопитающих. 54
Какие субъединицы АХР выстраивают пору?. 54
Структура АХР с высоким разрешением. 55
Открытое и закрытое состояния АХР. 56
Разнообразие субъединиц нейронального АХР. 56
Субъединичная композиция нейрональных АХР. 56
§ 2. Суперсемейства рецепторов ГАМК, глициновые и 5-НТ рецепторы.. 57
Ионная избирательность лиганд-активируемых ионных каналов. 58
§ 3. Потенциал-активируемые каналы.. 58
Потенциал-активируемые натриевые каналы. 58
Аминокислотная последовательность и третичная структура натриевого канала. 60
Потенциал-активируемые кальциевые каналы. 60
Потенциал-активируемые калиевые каналы. 60
Сколько субъединиц в калиевом канале?. 61
Строение поры потенциал-активируемых каналов. 62
Анализ структуры калиевого канала с высоким разрешением. 62
§ 4. Другие каналы.. 64
Потенциал-активируемые хлорные каналы. 64
Калиевые каналы внутреннего выпрямления. 64
АТФ-активируемые каналы. 64
Глутаматные рецепторы. 65
Каналы, активируемые циклическими нуклеотидами. 66
§ 5. Разнообразие субъединиц. 66
Заключение. 67
Выводы.. 67
Рекомендуемая литература. 68
Цитированная литература. 68
Глава 4 Транспорт через мембрану клетки. 70
§1. Натрий-калиевый обменный насос. 71
Биохимические свойства натрий-калиевой АТФазы. 71
Экспериментальные доказательства электрогенности насоса. 72
Механизм переноса ионов. 72
§ 2. Кальциевые насосы.. 74
АТФазы зндоплазматического и саркоплазматического ретикулумов. 75
АТФазы плазматической мембраны. 76
§3. Натрий-кальциевый обменник. 76
Транспортные системы натрий-кальциевого обмена. 76
Реверсия направления работы NCX.. 77
Натрий-кальциевый обменник в палочках сетчатки. 78
§ 4. Хлорный транспорт. 78
Хлор-бикарбонатный обменник. 79
Калий-хлорный ко-транспорт. 79
Транспорт хлора внутрь клетки. 79
§ 5. Транспорт нейромедиаторов. 80
Транспорт в синаптические пузырьки. 80
Механизм закачки медиатора в клетку. 81
§ 6. Молекулярная структура переносчиков. 82
АТФазы. 82
Натрий-кальциевые обменники. 82
Переносчики других ионов. 82
Молекулы переносчиков нейромедиаторов. 82
§ 7. Роль механизмов транспорта. 84
Выводы.. 84
Рекомендуемая литература. 85
Цитированная литература. 86
Глава 5 Ионные механизмы потенциала покоя. 88
§ 1. Идеальная клетка. 88
Ионное равновесие. 89
Электрическая нейтральность. 90
Влияние внеклеточного калия и хлора на мембранный потенциал. 90
§ 2. Мембранный потенциал в аксоне кальмара. 92
Роль натриевой проницаемости. 94
Уравнение постоянного поля. 94
Потенциал покоя. 96
Распределение хлора. 97
Электрическая модель мембраны. 97
Ожидаемые значения мембранного потенциала. 97
Вклад натрий-калиевого насоса в мембранный потенциал. 98
Ионные каналы, участвующие в формировании потенциала покоя. 98
§3. Изменения мембранного потенциала. 99
Выводы.. 100
Рекомендуемая литература. 100
Цитированная литература. 101
Глава 6. Ионные механизмы потенциала действия. 102
§ 1. Натриевые и калиевые токи. 102
Какое количество ионов входит в клетку и выходит из нее во время потенциала действия?. 103
Положительная и отрицательная обратная связь во время изменений проводимости. 104
Измерения проводимости. 104
§ 2. Эксперимент с фиксацией потенциала. 105
Емкость и ток утечки. 105
Токи ионов натрия и калия. 105
Избирательные яды для натриевых и калиевых каналов. 105
Зависимость ионных токов от мембранного потенциала. 108
Инактивация натриевого тока. 108
Натриевая и калиевая проводимость как функция потенциала. 109
Количественное описание натриевой и калиевой проводимостей. 110
Реконструкция потенциала действия. 111
Порог и рефрактерный период. 111
Токи воротного механизма. 113
Активация и инактивация одиночных каналов. 114
§ 3. Молекулярные механизмы активации и инактивации. 115
Воротные механизмы потенциалзависимых каналов. 115
Инактивация натриевого канала. 117
Инактивация калиевого канала типа А.. 117
Кинетические модели активации и инактивации каналов. 118
Свойства канала, связанные с потенциалом действия. 119
Вклад открытых калиевых каналов в реполяризацию.. 120
§ 4. Роль кальция в возбуждении клетки. 120
Кальциевые потенциалы действия. 120
Ионы кальция и возбудимость. 120
Выводы.. 122
Рекомендуемая литература. 122
Цитированная литература. 123
Глава 7 Нейроны как проводники электричества. 125
§ 1. Пассивные электрические свойства нервных и мышечных мембран. 125
Кабельные свойства нервных и мышечных волокон. 126
Ток в кабеле. 126
Входное сопротивление и постоянная длины. 127
Сопротивление мембраны и продольное сопротивление. 127
Расчет сопротивления мембраны и внутреннего сопротивления. 128
Удельное сопротивление. 128
Влияние диаметра кабеля на его характеристики. 129
Емкость мембраны. 130
Постоянная времени. 130
Емкость в кабеле. 132
§ 2. Распространение потенциала действия. 133
Скорость проведения. 134
Миелинизированные нервы и сальтаторная проводимость. 134
Скорость проведения в миелинизированных волокнах. 135
Распределение каналов в миелинизированных волокнах. 136
Каналы в демиелинизированных аксонах. 136
Геометрическое строение и блок проводимости. 136
§ 3. Проведение в дендритах. 138
§4. Токи, протекающие между клетками. 140
Структуры, обеспечивающие электрическое сопряжение: щелевые соединения. 140
Выводы.. 140
Рекомендуемая литература. 141
Цитированная литература. 141
Глава 8 Свойства и функции нейроглиальных клеток. 143
Исторический ракурс. 143
Морфология и классификация глиальных клеток. 144
Структурные связи между нейронами и глией. 145
§ 1. Физиологические свойства клеточных мембран глиальных клеток. 146
Ионные каналы, транспортеры и рецепторы в мембранах глиальных клеток. 148
Электрические контакты между глиальными клетками. 149
§ 2. Функции глиальных клеток. 149
Миелин и роль глиальных клеток в проведении возбуждения по аксонам. 150
Глиальные клетки, развитие ЦНС и секреция факторов роста. 152
Роль микроглиальных клеток в репарации и регенерации в ЦНС. 153
Шванновские клетки как пути роста в периферических нервах. 154
Замечание. 154
§ 3. Эффекты нейрональной активности на глиальные клетки. 156
Накопление калия во внеклеточном пространстве. 156
Прохождение токов и движение калия через глиальные клетки. 156
Глия как буфер экстраклеточной концентрации калия. 156
Эффекты медиаторов на глиальные клетки. 157
Освобождение медиаторов глиальными клетками. 158
Кальциевые волны в глиальных клетках. 158
Перенос метаболитов от глиальных клеток к нейронам. 159
Эффекты глиальных клеток на нейрональную сигнализацию.. 160
§ 4. Глиальные клетки и гематоэнцефалический барьер. 160
Предположение о роли астроцитов в кровоснабжении мозга. 161
§ 5. Глиальные клетки и иммунные ответы в ЦНС.. 162
Выводы.. 162
Рекомендуемая литература. 162
Обзоры.. 162
Статьи. 162
Цитированная литература. 163
Глава 9. Основы прямой синоптической передачи. 165
§ 1. Нервные клетки и синаптические контакты.. 166
Химическая передача в вегетативной нервной системе. 166
Химическая синаптическая передача в нервно-мышечном соединении позвоночных. 167
§ 2. Электрическая синаптическая передача. 168
Идентификация и характеристики электрических синапсов. 168
Синаптическая задержка в химических и электрических синапсах. 169
§ 3. Химическая синаптическая передача. 170
Структура синапса. 172
Синаптические потенциалы в нервно-мышечном соединении. 172
Определение участков мышечного волокна, чувствительных к АХ.. 173
Другие способы для определения распределения рецепторов АХ.. 175
Измерение ионных токов, вызванных АХ.. 176
Почему важно знать потенциал реверсии?. 178
Сравнительный вклад натрия, калия и кальция в потенциал концевой пластинки. 179
Проводимость мембраны в покое и амплитуда синаптического потенциала. 179
Кинетика токов через одиночные каналы, активируемые АХ.. 179
§ 4. Прямое синаптическое торможение. 181
Потенциал реверсии тормозных потенциалов. 181
Пресинаптическое торможение. 183
Десенситизация. 185
Рецепторы, которые опосредуют прямую и непрямую химическую передачу. 186
Выводы.. 186
Рекомендуемая литература. 187
Обзоры.. 187
Цитированная литература. 187
Глава 10 Механизмы непрямой синаптической передачи. 190
§ 1. Метаботропные рецепторы и G-белки. 191
Структура метаботропных рецепторов. 191
Структура и функция G-белков. 192
Десенситизация. 193
§ 2. Прямая модуляция активности ионных каналов G-белками. 194
Активация калиевых каналов G-белками. 194
Ингибирование кальциевых каналов, опосредованное G-белками. 195
§ 3. Активация G-белками внутриклеточных вторичных посредников. 196
b -Адренорецепторы активируют кальциевые каналы через G-белки и аденилатциклазу. 196
Регуляция активности кальциевых каналов через другие сигнальные пути. 198
Модуляция активности кальциевых каналов посредством фосфорилирования. 199
Активация фосфолипазы С. 201
Активация фосфолипазы А2 202
Сигнализация через N0 и СО.. 203
Модуляция калиевых и кальциевых каналов метаботропными рецепторами. 204
§ 4. Кальций в роли внутриклеточного вторичного посредника. 204
Быстрое ингибирование синаптической передачи, опосредованное кальцием. 205
Многообразие путей кальциевой сигнализации. 205
§ 5. Длительное действие медиаторов непрямого действия. 205
Выводы.. 207
Рекомендуемая литература. 209
Статьи. 209
Цитированная литература. 209
Глава 11 Высвобождение медиатора. 211
§ 1. Основные свойства процесса высвобождения медиатора. 212
Деполяризация нервных окончаний и высвобождение медиатора. 212
Синаптическая задержка. 213
Значение кальция для процесса высвобождения. 213
Измерение входа кальция в пресинаптическое нервное окончание. 214
Локализация мест входа кальция. 216
Роль деполяризации в высвобождении медиатора. 217
§ 2. Квантовое высвобождение медиатора. 218
Спонтанное высвобождение квантов медиатора. 219
Неквантовое высвобождение. 220
Флуктуации потенциала концевой пластинки. 220
Статистический анализ потенциалов концевой пластинки. 220
Квантовый состав в синапсах между нейронами. 224
Количество молекул в кванте. 224
Количество каналов, активируемых квантом. 225
Изменение размера кванта в нервно-мышечном соединении. 227
§ 3. Везикулярная гипотеза высвобождения медиатора. 227
Ул ьтраструктура нервного окончания. 228
Экзоцитоз синаптических везикул. 230
Морфологическое свидетельство в пользу экзоцитоза. 230
Круговорот синаптических везикул. 233
Наблюдения за экзоцитозом и эндоцитозом в живых клетках. 235
Выводы.. 240
Рекомендуемая литература. 240
Обзоры.. 240
Статьи. 240
Цитированная литература. 241
Глава 12. Синоптическая пластичность. 243
§ 1. Кратковременные изменения. 244
Фасилитация и депрессия выброса медиатора. 245
Роль кальция в фасилитации. 246
Усиление синаптической передачи. 246
Посттетаническая потенциация. 246
§ 2. Долговременные изменения. 248
Долговременная потенциация. 248
Ассоциативная ДВП в пирамидных клетках гиппокампа. 249
Механизмы индукции ДВП.. 250
Механизм проявления ДВП.. 251
Молчащие синапсы. 251
Регуляция количества синаптических рецепторов. 252
Пресинаптическая ДВП.. 253
Долговременная депрессия. 254
ДВД в мозжечке. 255
Индукция ДВД.. 256
Системы вторичных посредников, опосредующие ДВД.. 256
Проявление ДВД.. 257
Значение изменений синаптической эффективности. 257
Выводы.. 258
Рекомендуемая литература. 258
Обзоры.. 258
Статьи. 258
Цитированная литература. 259
Глава 13. Клеточная и молекулярная биохимия синаптической передачи. 261
§ 1. Нейромедиаторы.. 262
Идентификация медиаторов. 262
Нейромедиаторы как посредники. 263
Молекулы медиаторов. 264
§ 2. Синтез нейромедиаторов. 264
Синтез ацетилхолина (АХ) 266
Синтез дофамина и норадреналина. 268
Синтез 5-НТ. 270
Синтез ГАМК. 271
Синтез глутамата. 272
Кратко- и долговременная регуляция синтеза медиаторов. 272
Синтез нейропептидов. 273
§ 3. Хранение медиаторов в синаптических пузырьках. 275
§ 4. Аксонный транспорт. 276
Скорость и направленность аксонного транспорта. 276
Механизм медленного аксонного транспорта. 278
§5. Высвобождение медиаторов и метаболический круговорот везикул. 279
Сортировка везикул в нервном окончании. 279
Консервативные механизмы транспорта синаптических пузырьков. 280
Синаптотагмин и зависимость высвобождения медиаторов от кальция. 282
Бактериальные нейротоксины нацелены на SNARE комплекс. 282
Восстановление компонентов мембран синаптических пузырьков путем зндоцитоза. 282
§ 6. Локализация рецепторов медиаторов. 283
Пресинаптические рецепторы. 285
§ 7. Удаление медиаторов из синаптической щели. 285
Удаление АХ ацетилхолинэстеразой. 285
Удаление АТФ путем гидролиза. 287
Удаление медиаторов путем захвата. 287
Выводы.. 288
Рекомендуемая литература. 288
Обзоры.. 288
Статьи. 289
Цитированная литература. 289
Глава 14. Нейромедиаторы в центральной нервной системе. 292
§ 1. Картирование распределения медиаторов. 293
ГАМК и глицин: тормозные медиаторы в ЦНС. 295
Рецепторы ГАМК. 295
Модуляция функции ГАМКд рецепторов бензодиазепинами и барбитуратами. 296
Глутаматные рецепторы в ЦНС. 297
Оксид азота как медиатор в ЦНС. 298
Ацетилхолин: базальные ядра переднего мозга. 298
Холинергические нейроны, когнитивные функции и болезнь Альцгеймера. 299
АТФ и аденозин как медиаторы ЦНС. 301
§ 2. Пептидные медиаторы в ЦНС.. 301
Субстанция Ρ. 302
Опиоидные пептиды. 302
§ 3. Регуляция функций центральной нервной системы биогенными аминами. 303
Норадреналин: голубое пятно (locus coeruleus) 303
5-НТ: ядра шва (raphe nuclei) 304
Гистамин: туберомамиллярное ядро (tuberomammillary nucleus) 305
Дофамин: черная субстанция (substantia nigra) 306
О специфичности лекарственных препаратов, действующих на синапсы. 308
Выводы.. 308
Рекомендуемая литература. 309
Статьи. 309
Цитированная литература. 310
Раздел III. ИНТЕГРАТИВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ... 313
Глава 15. Клеточные механизмы интеграции и поведения у пиявок, муравьев и пчел. 313
§ 1. От нейрона к поведению и обратно. 314
§ 2. Интеграция информации отдельными нейронами в ЦНС пиявки. 315
Ганглии пиявки: полуавтономные единицы. 315
Сенсорные клетки в ганглиях пиявки. 317
Моторные клетки. 320
Взаимодействие чувствительных и двигательных нейронов. 320
Кратковременные изменения синаптической передачи. 321
Мембранный потенциал, пресинаптическое ингибирование и освобождение медиатора. 323
Повторная активность и блок проведения сигнала. 324
Высшие уровни интеграции. 325
Сенситизация и S интернейроны. 325
§ 3. Навигация у пчел и муравьев. 329
Как пустынный муравей находит дорогу домой. 330
Использование поляризованного света как компаса. 331
Восприятие поляризованного света глазом муравья. 332
Стратегии по поиску дороги к гнезду. 334
Нервные механизмы навигации. 334
Поляризованный свет и «скрученные» фоторецепторы пчел (twisted photoreceptors) 335
Использование магнитных полей пчелами в навигации. 337
§4. Зачем нужно изучать нервную систему беспозвоночных?. 338
Выводы.. 339
Рекомендуемая литература. 339
Обзоры.. 339
Цитированная литература. 339
Глава 16. Вегетативная (автономная) нервная система. 342
§ 1. Непроизвольно управляемые функции. 343
Симпатическая и парасимпатическая нервные системы. 343
Синаптическая передача в симпатических ганглиях. 345
М-токи в вегетативных ганглиях. 347
§ 2. Синаптичесиая передача от постганглионарных аксонов. 348
Пуринергическая передача. 349
Сенсорные входы вегетативной нервной системы. 350
Энтеральная нервная система. 351
Регуляция вегетативных функций в гипоталамусе. 353
Нейроны гипоталамуса, высвобождающие гормоны. 354
Распределение и численность GnRH-секретирующих клеток. 354
Циркадные ритмы. 355
Рекомендуемая литература. 358
Обзоры.. 358
Статьи. 359
Цитированная литература. 359
Глава 17. Трансдукция механических и химических стимулов. 361
§ 1. Кодирование стимулов механорецепторами. 362
Короткие и длинные рецепторы. 362
Кодирование параметров стимула рецепторами растяжения. 364
Рецепторы растяжения речного рака. 365
Мышечные веретена. 366
Реакция на статическое и динамическое мышечное растяжение. 367
Механизмы адаптации в механорецепторах. 367
Адаптация в тельце Пачини. 368
§ 2. Трансдукция механических стимулов. 369
Механочувствительные волосковые клетки уха позвоночных. 370
Структура рецепторов волосковых клеток. 371
Трансдукция через отклонение волоскового пучка. 371
Концевые связи и воротные пружины. 371
Каналы трансдукции в волосковых клетках. 373
Адаптация волосковых клеток. 373
§3. Обоняние. 375
Обонятельные рецепторы. 375
Обонятельный ответ. 376
Каналы обонятельных рецепторов, управляемые циклическими нуклеотидами. 376
Сопряжение рецептора с ионными каналами. 376
Специфичность одорантов. 378
§ 4. Механизмы вкуса. 378
Вкусовые рецепторные клетки. 378
Соленый и кислый вкус. 379
Сладкий и горький вкус. 380
Молекулярные рецепторы для глутамата и чили. 380
§ 5. Трансдукция ноцицептивных и температурных стимулов. 381
Активация и сенситизация ноцицепторов. 381
Выводы.. 382
Рекомендуемая литература. 383
Обзоры.. 383
Статьи. 383
Цитированная литература. 383
Глава 18. Обработка соматосенсорных и слуховых сигналов. 386
§ 1. Соматосенсорная система: тактильное распознавание. 387
Организация рецепторов тонкого прикосновения. 387
Кодирование стимула. 388
Центральные проводящие пути. 389
Соматосенсорная кора. 390
Свойства ответов корковых нейронов. 391
Латеральное торможение. 392
Параллельная обработка сенсорных модальностей. 393
Вторичная и ассоциативная соматосенсорная кора. 394
Болевые и температурные проводящие пути. 395
Центральные пути боли. 395
§ 2. Слуховая система: кодирование частоты звука. 397
Улитка. 398
Частотная избирательность: механическая настройка. 398
Эфферентное торможение улитки. 400
Электрическая подвижность волосковых клеток улитки млекопитающих. 402
Электрическая настройка волосковых клеток. 402
Калиевые каналы волосковых клеток и их настройка. 404
Слуховые проводящие пути. 405
Слуховая кора. 406
Локализация звука. 409
Выводы.. 410
Рекомендуемая литература. 411
Обзоры.. 411
Статьи. 411
Цитированная литература. 411
Глава 19. Передача и кодирование сигнала в сетчатке глаза. 414
§ 1. Глаз. 415
Анатомия проводящих путей зрительного анализатора. 415
Конвергенция и дивергенция связей. 416
§2. Сетчатка Слои сетчатки. 416
Палочки и колбочки. 417
Организация и морфология фоторецепторов. 418
Электрические сигналы в ответ на свет в фоторецепторах позвоночных. 419
§ 3. Зрительные пигменты.. 420
Поглощение света зрительными пигментами. 420
Строение родопсина. 420
Колбочки и цветовое зрение. 421
Цветовая слепота. 423
§ 4. Передача сигнала в фоторецепторах. 424
Свойства каналов фоторецептора. 425
Молекулярная структура цГМФ-управляемых каналов. 425
Метаболический каскад циклического ГМФ.. 426
Рецепторы позвоночных, деполя ризующиеся при действии света. 426
Усиление сигнала в каскаде цГМФ.. 427
Сигналы в ответ на одиночные кванты света. 427
§ 5. Передача сигнала от фоторецепторов на биполярные клетки. 429
Биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки. 429
Медиаторы в сетчатке. 430
Концепция рецептивных полей. 431
Ответы биполярных клеток. 432
Структура рецептивных полей биполярных клеток. 433
Горизонтальные клетки и ингибирование периферии. 433
Значение структуры рецептивных полей биполярных клеток. 435
§ 6. Рецептивные поля ганглиозных клеток. 435
Эфферентные сигналы сетчатки. 435
Использование дискретных зрительных стимулов для определения рецептивных полей. 436
Организация рецептивных полей ганглиозных клеток. 436
Размеры рецептивных полей. 438
Классификация ганглиозных клеток. 438
Синаптические входы на ганглиозные клетки, определяющие организацию рецептивных полей 439
Что за информацию передают ганглиозные клетки?. 439
Рекомендуемая литература. 441
Обзоры.. 441
Статьи. 441
Цитированная литература. 441
Глава 20. Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле и первичной зрительной коре 443
§ 1. Латеральное коленчатое тело. 444
Карты зрительных полей в латеральном коленчатом теле. 446
Функциональные слои ЛКТ. 447
§2. Цитоархитектоника зрительной коры.. 448
Входящие, исходящие пути и послойная организация коры. 450
Разделение входящих волокон от ЛКТ в слое 4. 451
§ 3. Стратегии изучения коры.. 452
Рецептивные поля коры. 453
Ответы простых клеток. 454
Синтез простого рецептивного поля. 456
Ответы сложных клеток. 457
Синтез сложного рецептивного поля. 458
Рецептивные поля: единицы восприятия формы. 459
Выводы.. 463
Рекомендуемая литература. 463
Обзоры.. 463
Цитированная литература. 464
Глава 21. Функциональная архитектура зрительной коры.. 465
§ 1. Колонки с доминированием одного глаза и ориентационные колонки. 466
Ориентационные колонки. 467
Связь между колонками глазного доминирования и ориентационными колонками. 469
§ 2. Параллельная обработка информации о форме, движении и цвете. 469
Крупноклеточные, мелкоклеточные и кониоклеточные «каналы» передачи информации. 470
Цитохромоксидазные метки в виде «полос» и «пятен». 470
Проекции в зрительную зону 2 (V2) 470
Ассоциативные зоны зрительной коры. 471
Детекция движения и зона МТ. 472
Зона МТ и зрительное слежение. 472
Цветовое зрение. 473
Пути цветного зрения. 474
Цветовое постоянство. 475
§3. Интеграция зрительной информации. 476
Горизонтальные связи в пределах первичной зрительной коры. 476
Рецептивные поля обоих глаз, конвергирующие на кортикальных нейронах. 477
Связи, объединяющие правое и левое зрительные поля. 478
§ 4. Что дальше?. 480
Регистрация работы клеток. 480
Лица и буквы. 480
Выводы.. 482
Рекомендуемая литература. 483
Обзоры.. 483
Статьи. 483
Цитированная литература. 483
Глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля. 486
§ 1. Двигательная единица. 488
Синаптические входы на мотонейрон. 488
Одиночные синаптические потенциалы мотонейронов. 489
Принцип размера и градуальное сокращение. 491
§ 2. Спинальные рефлексы Реципрокная иннервация. 493
Сенсорная информация от мышечных рецепторов. 494
Эфферентный контроль мышечных веретен. 495
Сгибательные рефлексы. 496
§3. Генерация координированных движений. 496
Генераторы центрального ритма. 497
Локомоция. 498
Взаимодействия сенсорной импульсации и центральных генераторов ритма. 499
Дыхание. 500
§4. Организация двигательных путей. 503
Организация спинальных мотонейронов. 503
Супраспинальный контроль мотонейронов. 503
Латеральные двигательные пути. 503
Медиальные двигательные пути. 504
§ 5. Двигательная кора и выполнение произвольных движений. 505
Ассоциативная двигательная кора. 506
Активность кортикальных нейронов. 507
Активность корковых нейронов, связанная с направлением движения. 508
Планирование движения. 508
§6. Мозжечок. 509
Мозжечковые связи. 510
Клеточное строение коры мозжечка. 511
Клеточная активность в ядрах мозжечка. 512
Нарушения у пациентов с повреждениями мозжечка. 513
§ 7. Базальные ганглии. 514
Нейронные сети базальных ганглиев. 515
Клеточная активность в базальных ганглиях. 516
Болезни базальных ганглиев. 516
Выводы.. 517
Рекомендуемая литература. 518
Обзоры.. 518
Статьи. 518
Цитированная литература. 519
Раздел IV. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ... 522
Глава 23. Развитие нервной системы.. 522
Терминология. 523
Генетические подходы к пониманию процесса развития. 524
§ 1. Развитие нервной системы в раннем периоде. 524
Образование предшественников нервных клеток и глии. 527
Миграция нейронов в ЦНС. 527
Белки адгезии внеклеточного матрикса и миграция клеток нервного гребня. 527
§ 2. Региональная спецификация нервной ткани. 528
Гомеотические гены и сегментация. 530
Хорда и базальная пластинка. 531
Общая схема региональной дифференцировки. 531
§ 3. Происхождение нейронов и клеток глии. 532
Происхождение клеток и индукционные взаимодействия в простых нервных системах. 532
Индукционные взаимодействия при развитии глаз дрозофилы. 533
Происхождение клеток в ЦНС млекопитающих. 535
Взаимосвязь между временем образования нейронов и судьбой клеток. 536
Генетические аномалии строения коры у мышей линии reeler 538
Влияние локальных сигналов на корковую архитектуру. 539
Гормональный контроль за развитием нервной системы. 539
Стволовые нервные клетки. 539
Контроль за фенотипом нейронов в ПНС. 540
Выбор трансмиттера в ΠНС. 542
§ 4. Рост аксона. 544
Конус роста, удлинение аксона и роль актина. 544
Молекулы адгезии клетки и внеклеточного матрикса и рост аксона. 545
§ 5. Управление ростом аксона. 548
Навигация аксона, зависящая и не зависящая от клетки-мишени. 548
Навигация по клеткам-ориентирам (guidepost cells) 549
Синаптические взаимодействия с клетками-ориентирами. 549
Механизмы управления аксоном. 549
Навигация конусов роста в спинном мозге. 550
Семейство хеморепеллентов, семафорины. 553
Модуляция ответов на хеморепелленты и хемоаттрактанты. 554
§6. Иннервация клетки-мишени. 554
§ 7. Образование синапсов. 556
Накопление рецепторов к ацетилхолину. 556
Вызванная агрином синаптическая дифференци ровна. 557
Образование синапсов в ЦНС. 560
§ 8. Факторы роста и выживание нейронов. 561
Фактор роста нерва (nerve growth factor) 561
Захват и ретроградный транспорт ФРН.. 561
Факторы роста семейства нейротрофинов. 562
Нейротрофины в ЦНС. 563
Рецепторы к нейротрофинам. 563
§9. Конкурентные взаимодействия во время развития. 564
Гибель нейронов. 564
Уменьшение числа связей и исчезновение полинейрональной иннервации. 566
Активность нервов и исчезновение синапсов. 567
Нейротрофины и уменьшение количества связей. 568
§ 10. Общие размышления о нейронной специфичности. 569
Выводы.. 569
Рекомендуемая литература. 570
Обзоры.. 570
Статьи. 571
Цитированная литература. 572
Глава 24. Денервация и регенерация синаптических связей. 576
§ 1. Изменения в аксотомированных нейронах и окружающих глиальных клетках. 577
Валлеровская дегенерация. 577
Ретроградные транссинаптические эффекты аксотомии. 577
Трофические субстанции и эффекты аксотомии. 578
§ 2. Эффекты денервации на постсинаптические клетки. 579
Денервированная мышечная мембрана. 579
Появление новых АХ рецепторов после денервации или длительной инактивации мышцы. 580
Синтез и деградация рецепторов в денервированной мышце. 581
Роль инактивации мышцы в денервационной гиперчувствительности. 581
Роль ионов кальция в развитии гиперчувствительности в денервированной мышце. 582
Нервные факторы регуляции синтеза АХ рецептора. 583
Распределение рецепторов в нервных клетках после денервации. 585
Восприимчивость нормальной и денервированной мышцы к новой иннервации. 586
Гиперчувствительность и формирование синапса. 587
Аксональный рост, индуцированный денервацией. 587
§3. Регенерация периферической нервной системы позвоночных. 587
Восстановление поврежденных аксонов. 587
Специфичность реиннервации. 589
Свойства нерва и мышцы после образования синапса чужим нервом. 591
§ 4. Роль базальной мембраны в регенерации нервно-мышечных синапсов. 592
Синаптическая базальная мембрана и формирование синаптической специализации. 592
Идентификация агрина. 592
§ 5. Регенерация в ЦНС млекопитающих. 594
Роль глиальных клеток в регенерации ЦНС. 595
Мосты из шванновских клеток и регенерация. 596
Формирование синапсов при регенерации аксонов в ЦНС млекопитающих. 597
Регенерация в незрелой ЦНС млекопитающих. 598
Нейрональные трансплантанты. 599
Выводы.. 601
Рекомендуемая литература. 602
Обзоры.. 602
Статьи. 602
Цитированная литература. 603
Глава 25. Критические периоды развития зрительной и слуховой систем.. 606
§ 1. Зрительная система у новорожденных обезьян и котят. 607
Рецептивные поля и свойства кортикальных клеток новорожденных животных. 607
Глазодоминантные колонки у новорожденных обезьян и котят. 608
Формирование глазодоминантных колонок. 610
Развитие строения коры в эмбрионе. 611
Генетические факторы в развитии зрительных сетей. 611
§ 2. Последствия аномального сенсорного опыта в ранние периоды жизни. 612
Развитие слепоты после закрытия век. 612
Ответы кортикальных клеток после монокулярной депривации. 613
Относительная значимость диффузного света и формы объектов для поддержания в норме ответов кортикальных клеток 613
Морфологические изменения в ЛКТ после зрительной депривации. 613
Морфологические изменения в коре после зрительной депривации. 614
Критический период чувствительности к закрытию век. 614
Восстановление во время критического периода. 615
§ 3. Необходимые условия для поддержания функционирования нервных связей в зрительной системе 618
Бинокулярная депривация и роль конкуренции. 618
Эффекты страбизма (косоглазия) 619
Изменения в ориентационном предпочтении. 620
Критические периоды в развитии зрительной системы человека и их клиническое значение. 621
§4. Клеточные и молекулярные механизмы депривационных изменений. 623
Влияние импульсной активности на строение коры. 623
Синхронизованная спонтанная активность при отсутствии стимуляции во время развития. 624
Клеточные механизмы пластичности соединений. 625
Роль трофических веществ в поддержании нейронных связей. 625
Разделение сигналов без их конкуренции. 626
§ 5. Критические периоды развития слуховой системы.. 626
Слуховой и зрительный опыт у новорожденных амбарных сов. 627
Результат обогащенного сенсорного опыта, приобретенного в ранний период жизни. 630
§ 6. Критические периоды для развития высших функций. 631
В чем же биологическое значение критических периодов?. 631
Выводы.. 632
Рекомендуемая литература. 632
Обзоры.. 632
Цитированная литература. 633
Раздел V. ВЫВОДЫ... 635
Глава 26. Нерешенные вопросы.. 635
Клеточные и молекулярные исследования нейрональных функций. 636
Функциональное значение межклеточного перемещения веществ. 636
Развитие и регенерация. 636
Генетические подходы оценки функций нервной системы. 637
Сенсорная и моторная интеграция. 637
Ритмичность. 638
Вклад клинической неврологии в изучение мозга. 638
Вклад фундаментальной нейронауки в неврологию.. 639
Степень прогресса. 640
Заключение. 640
Рекомендуемая литература. 640
Цитированная литература. 641
Приложение А. Электрический ток в цепи. 642
Термины и единицы измерения при описании электрического тока. 642
Закон Ома и электрическое сопротивление. 643
Применение закона Ома при расчетах (цепей) 644
Применение анализа цепи к модели мембраны. 645
Электрическая емкость и постоянная времени. 645
Приложение В. Метаболические пути синтеза и инактивации низкомолекулярных медиаторов 649
Приложение С Структуры и пути мозга. 656
Словарь терминов. 664
Часто встречаемые сокращения. 668
Указатель определений основных терминов. 669
ЭЛЕКТРОННОЕ ОГЛАВЛЕНИЕ ОБЩЕЕ.. 677
ЭЛЕКТРОННОЕ ОГЛАВЛЕНИЕ ДЕТАЛЬНО.. 678
[Ю1] Библиографические ссылки не редактировались.
Цветные рисунки на вклейке перенесены со стр 640 в конец книги.
[Ю2] ПЕРЕНЕСЕНА В КОНЕЦ КНИГИ – с. 672
[Ю3] ПЕРЕНЕСЕНА В КОНЕЦ КНИГИ – с. 672
[Ю4] ПЕРЕНЕСЕНА В КОНЕЦ КНИГИ – с. 672
[Ю5] ПЕРЕНЕСЕНА В КОНЕЦ КНИГИ – с. 672
[Ю6]ПЕРЕНЕСЕНА В КОНЕЦ КНИГИ – с. 672
[Ю7]ПЕРЕНЕСЕНА В КОНЕЦ КНИГИ – с. 672
[Ю8]ПЕРЕНЕСЕНА В КОНЕЦ КНИГИ – с. 672
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: