 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
шванновские клетки как пути роста в периферических нервах
Управление ростом аксонов нейронов шванновскими клетками было исследовано в экспериментах Thompson с коллегами на модели концевой пластинки — синапса между двигательным нервным окончанием и скелетной мышцей 51) - 53) (глава 24; рис. 8.12А). Икроножная мышца у взрослых крыс была частично денервирована. Было обнаружено, что неповрежденные аксоны разветвляются и устанавливают контакты с денервированными волокнами. В подобных условиях один аксон в состоянии установить контакты с количеством волокон, в 5 раз превышающим таковое в нормальных условиях. Рост аксонов был визуализирован с помощью антител к нейрофиламентам (рис. 8.12В). Шванновские клетки были окрашены другим специфическим антителом (рис. 8.12В). Прямое наблюдение выявило, что первыми начинают расти шванновские клетки денервированных волокон, направляя отростки к интактным аксонам (рис. 8.12А, с). Только после этого аксоны дают отросток, который следует по пути, сформированному отростком шванновской клетки. Интересно, что имплантация шванновской клетки рядом с неповрежденным аксоном также стимулировала спраутинг аксона, даже в отсутствии денервированного волокна.
В серии других экспериментов периферический нерв был полностью перерезан. Как и предполагалось, после короткой задержки аксоны начали расти из проксимального конца нерва. Однако, как и в предыдущем эксперименте, первым этапом был рост шванновских клеток, по отросткам которых аксоны могли расти к своим мишеням.
замечание
Хотя эксперименты на нервно-мышечном синапсе ясно продемонстрировали роль шванновских клеток в направлении роста нейритов во время регенерации, следует быть осторожным при обобщении этого правила. Например, в ЦНС пиявки поврежденные аксоны могут расти и восстанавливать свои исходные связи даже после уничтожения всех
Глава 8. Свойства и функции нейроглиальных клеток 155
| Рис. 8.12. Шванновские клетки — проводники аксонов, растущих к денервированным концевым пластинкам на скелетных мышечных волокнах. (А) Схема событий, происходящих при частичной денервации мышцы крысы: (а) контроль; (b) аксон, иннервирующий волокно справа, был перерезан, что привело к дегенерации нервного окончания; (с) шванновская клетка, остающаяся на денервированном мышечном волокне, прорастает, и один из отростков достигает нервного окончания на близлежащем мышечном волокне; (d) от аксона отрастает новая ветка, которая растет вдоль отростка шванновскои клетки к денервированной концевой пластинке и устанавливает с ней синаптический контакт. (В) Рост вновь образованной ветки аксона (окрашенной антителами к нейрофиламентам) к денервированн му синапсу вдоль отростка шванновской клетки (окрашенной специфическими к шванновским клеткам антителами 4E2). Спустя три дня после частичной денервации нервная ветка проросла от неповрежденного аксона к денервированной мышце, следуя вдоль отростка шванновской клетки, который образовался ранее. Fig. 8.12. Role of Schwann Cells in Guiding Axons to denervated motor end plates of skeletal muscle fibers. (A) Schematic representation of the effects of partial denervation of a rat muscle, (a) At normal nerve-muscle synapses, an axon and its Schwann cell are closely apposed. (b) The axon innervating the right-hand muscle fiber is cut leading to degeneration of the nerve terminal, (c) In response to this denervation, the terminal Schwann cells on the denervated muscle fiber grow processes, one of which reaches the nerve terminal at the adjoining muscle fiber, (d) An axonal sprout is induced from the uninjured nerve terminal. It grows along the Schwann cell process to the denervated end plate, which it rein-nervates. (B) Growth of axonal sprouts (labeled with antineurofilament antibody) to denervated synapses along processes extended by Schwann cells (labeled with a monoclonal antibody, 4E2, which is specific for Schwann cell bodies and processes). Three days after partial denervation, a neurofilament-labeled nerve sprout has grown from the innervated junction to a denervated junction by following the Schwann cell process that had grown earlier. The innervated and denervated motor end plates were identified by the patterns of staining of axons and Schwann cells. (After Son and Thompson, 1995; micrographs kindly provided by W. Thompson.) |
156 Раздел II. Передача информации в нервной системе
окружающих их глиальных клеток. Большое количество синапсов устанавливается в ЦНС на эмбриональном этапе развития, когда количество глиальных клеток очень мало. Более того, даже при полном отсутствии глиальных клеток вполне нормальные синапсы формируются в культуральных условиях. Таким образом, маловероятно, что «синапсы не могут ни формироваться, ни функционировать в отсутствии глиальных клеток» 54).
§ 3. Эффекты нейрональной активности на глиальные клетки
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: