 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
влияние диаметра кабеля на его характеристики
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Как будет влиять диаметр волокна на его кабельные параметры rinput и l при данных значениях удельного сопротивления аксоплазмы Ri и удельного сопротивления мембраны Rm? Ответ можно получить на основе уравнений, приведенных выше. Начнем с входного сопротивления. Мы знаем, что rinput = 0,5(r m r i)1/2 и r m = Rm/(2 pа), r i = Ri/(2 pа 2).
Преобразовав эти выражения, получим:
Следовательно, с увеличением диаметра волокна о входное сопротивление снижается как 3/2 степень радиуса.
Подобным же образом найдем постоянную длины:
При равных прочих условиях l возрастает с увеличением радиуса волокна как квадратный корень радиуса. Этим параметром можно пользоваться при сравнении различных волокон между собой, если принять, что удельное сопротивление мембраны равно 2000 Ом см2 в каждом случае. Аксон кальмара длиной I см с удельным внутренним сопротивлением 30 Ом · см должен обладать постоянной длины почти 13 мм. Мышечное волокно лягушки, благодаря своему меньшему диаметру и более высокому удельному внутреннему сопротивлению, при диаметре 50 мкм имеет постоянную длины, равную всего 1,4 мм, а нервное волокно млекопитающих диаметром 1 мкм — всего 0,3 мм.
Обобщим вышесказанное. Кабельные параметры rinput и l определяют величину сигнала, генерируемого нервным волокном, а также расстояние, на которое этот сигнал способен распространиться. Например.
130 Раздел П. Передача информации в нервной системе
при равных прочих характеристиках, величина возбуждающего синаптического потенциала (глава 9) будет больше в тонком дендрите (с более высоким rinput), чем в толстом. С другой стороны, в толстом дендрите потенциал будет распространяться на большие расстояния по направлению к телу клетки, чем в тонком (благодаря большему значению l). Тем не менее, rinput и l зависят не только от размера волокна, но и от резистивных свойств цитоплазмы и мембраны. Можно с высокой степенью аккуратности считать, что значение удельного сопротивления цитоплазмы одинаково для любых клеток независимо от класса животного. Удельное сопротивление мембраны, напротив, различно для разных типов клеток и может отличаться в десятки раз.
емкость мембраны
Мембрана клетки не только проводит ионные токи, но и накапливает заряд на своей внешней или внутренней поверхности (глава 5). С точки зрения теории электричества, разделение зарядов на мембране означает, что мембрана обладает свойствами конденсатора. В обшем виде конденсатор состоит из двух проводящих пластин, отделенных друг от друга изолирующим материалом; в промышленных конденсаторах проводящие пластины обычно сделаны из металлической фольги, а изолирующая прослойка между ними — из пластика. В случае нервной клетки проводниками являются два слоя жидкости, находящиеся по обе стороны мембраны, а сама мембрана играет роль изолирующей прослойки. При зарядке конденсатора от батареи на одной из пластинок накапливается положительный заряд, в то время как на второй пластинке создается равный по величине запас отрицательного заряда. Емкость конденсатора (С) определяется количеством заряда (Q), запасаемым на один вольт потенциала (V), приложенного к пластинам конденсатора: С = Q/V. С измеряется в кулонах, деленных на вольт, т. е. в фарадах (Ф). Чем ближе друг к другу расположены пластины, тем более эффективно конденсатор способен разделять и накапливать заряд. Поскольку толщина мембраны клетки всего 5 нм, она способна накапливать достаточно большой заряд. Обычно емкость мембраны нервных клеток составляет 1 мкФ/см2. Преобразовав выражение, получаем Q = CV. При потенциале покоя —80 мВ, количество избыточного отрицательного заряда на внутренней стороне мембраны составит (1 · 10–6) х (80 ·10–3) = 8· 10–8 кулонов, деленных на см2, что соответствует 5 · 1011 одновалентных ионов (0,8 пмоль) на квадратный сантиметр мембраны.
Величину тока, протекающего внутрь конденсатора или из него, можно подсчитать на основе соотношения заряда и напряжения, учитывая, что ток (i, в амперах) есть скорость изменения заряда во времени, т.е. 1 ампер = (1 кулон)/(1 с). Поскольку Q = C/V, получим:
Скорость изменения заряда на конденсаторе прямо пропорциональна величине тока. Если ток постоянен, то потенциал будет меняться с постоянной скоростью dV/dt = i/C.
Соотношение тока и напряжения в цепи, содержащей резисторы (сопротивления) и конденсаторы (емкости), соединенные параллельно, проиллюстрировано на рис. 7.2. Прямоугольный скачок тока величиной i, приложенный к резистору (R), создает скачок напряжения на резисторе величиной V = iR (рис. 7.2А). Если тот же скачок тока приложить к конденсатору (С), то напряжение на конденсаторе будет накапливаться со скоростью dV/dt = i/C (рис. 7.2В). Когда эти два элемента, резистор и конденсатор, соединены параллельно (рис. 7.2С), то весь ток пойдет сначала на зарядку конденсатора со скоростью i/С; однако, как только на конденсаторе накопится какой-то заряд, ток потечет и через резистор. По мере нарастания тока, все большая его часть будет проходить через сопротивление, потому что скорость зарядки конденсатора будет постепенно снижаться. В конце концов весь ток будет течь через резистор, создавая на нем потенциал V = iR, a конденсатор будет полностью заряжен. По завершении скачка тока заряд из конденсатора постепенно рассеется на резисторе, а напряжение вернется к нулю.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: