 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
какое количество ионов входит в клетку и выходит из нее во время потенциала действия?
Если учесть, что на фазе роста потенциала действия в клетку входит большое количество натрия и большое количество калия ее покидает на фазе спада, то становится очевидным, что концентрации этих ионов в цитоплазме должны измениться. Величину этих изменений можно определить либо экспериментально, либо путем расчетов.
Вычисления соотношения между мембранным потенциалом и трансмембранных концентрационных градиентов приведены в главе 7. При потенциале -67 мВ на внутренней поверхности мембраны находится приблизительно 4 · 1011 отрицательных зарядов на см2. На пике потенциала действия (+40 мВ) вместо этого отрицательного заряда внутри клетки накапливается около 2,4 · 1011 положительных зарядов, что происходит в результате входа в клетку 6,4 · 1011 ионов натрия на см2. Это соответствует приблизительно 10–12 моль/см2. Экспериментальные измерения входа радиоактивного натрия и выхода радиоактивного калия4) дали значения между 3 · 10–12 и 4 · 10–12 моль/см2. Различие между теоретически предсказанным и экспериментальным значениями объясняются главным образом тем, что при расчетах не принималось во внимание то, что вход натрия и выход калия частично перекрываются во времени. Таким образом, количество входящего натрия превышает значение, необходимое для деполяризации мембраны до пикового уровня потенциала действия, поскольку выход калия начинается до момента достижения пика.
Каково влияние входа натрия на его внутриклеточную концентрацию? Сегмент ак-
104 Раздел II. Передача информации в нервной системе
|
| Рис. 6.2. Влияние повышения натриевой и калиевой проводимостей на мембранный потенциал. (А) Вход натрия усиливает деполяризацию. (В) Выход калия вызывает реполяризацию. Fig. 6.2. Effects of Increasing Conductances (g Naand gk) on membrane potential. (A) Sodium entry reinforces depolarization. (B) Potassium efflux leads to repolarization. |
сона кальмара длиной 1 см и диаметром 1 мм имеет площадь поверхности около 0,31 см2, поэтому при скорости входа натрия 3,5 · 10–12 приведет к накоплению приблизительно 10–12 M натрия. Объем этого отрезка аксона составляет 7,85 · 10–12 л, в нем содержится (при плотности 50 ммоль/л) 4 · 10–7 M натрия, поэтому изменение концентрации натрия в результате потенциала действия очень мало и составляет 0,0000025. Выход калия производит сравнимый эффект и изменяет внутриклеточную концентрацию калия в 0,000003 раз.
Потенциал действия в более тонких отростках нейрона может привести к более значительным изменениям внутриклеточных концентраций натрия и калия, чем в гигантском аксоне кальмара. Так, нервное окончание диаметром 1 мкм и длиной 100 мкм имеет площадь поверхности 3 · 10–6 см2 и объем 8· 10–14 л. Во время потенциала действия вход натрия 3 · 10–6 моль/см2 производит увеличение количества натрия внутри терминали на 10–17 М. При внутриклеточной концентрации 20 мМ в терминали содержится приблизительно 1,5·10–15 М, так что увеличение концентрации натрия в результате одного потенциала действия составляет 0,7 %. Пачка из 50 импульсов теоретически приведет к увеличению уровня натрия на 35 % и сходному снижению уровня калия. Вход натрия увеличивает активность натрий-калиевого обменника (глава 4) так, что концентрации быстро возвращаются к изначальному уровню.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: