 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
одиночные синаптические потенциалы мотонейронов
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Импульс, приходящий по одиночному волокну Ia афферента приводит к генерации в мотонейроне только небольшого моносинаптического возбуждающего потенциала, соответствующего, в среднем, выделению одного или двух квантов трансмиттера. Общее число контактов одиночного волокна достигает 7. Это означает, что на нервный импульс не каждый синаптический бутон освобождает квант медиатора. Детальные количественные оценки этих событий были впервые представлены Куно8), который рассекал тонкие пучки сенсорных волокон в дорзальных корешках и регистрировал потенциалы, вызванные стимуляцией одиночных Ia афферентных волокон.
Другой способ оценки вклада отдельных входов на мотонейрон заключается в усреднении потенциалов, возникающих в мотонейроне в результате активации одиночного мышечного рецептора9· 10). Схема такого эксперимента представлена на рис. 22.3. Сенсорные импульсы, приходящие по одиночному la волокну, отводились в дорзальном корешке и использовались для запуска усредняющего устройства, которое суммировало потенциалы, генерируемые в мотонейроне после каждого входного сигнала. Суммация позволяла получить типичную картину разряда нескольких сотен импульсов.
ВПСП, возникший в теле мотонейрона в результате активации одиночного Ia афферента имел амплитуду около 200 мВ. Хотя такой небольшой сигнал не мог оказать существенного влияния на функцию мотонейрона, но их суммация во время залповой активности или суммация нескольких входов могла оказать весьма существенный эффект (рис. 22.4). При высокочастотной активации Ia афферента происходит временная суммация ВПСП, приводящая к резкому возрастанию суммарной деполяризации. Кроме того, стоит
490 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 22.3. Усреднение возбуждающих постсинаптических потенциалов. (А) Принцип получения усредненного изображения: импульс от одиночного рецептора растяжения в дорзальных корешках был использован для запуска пробега осциллографа. Внутриклеточный микроэлектрод был использован для отведения мембранного потенциала спинального мотонейрона. На осциллограмме виден входящий сенсорный импульс (самый нижний пробег) и два последовательных возбуждающих потенциала, которые трудно оценить количественно из-за колебаний изолинии. (В) Стимуляция двигательного нерва вызывает антидромный потенциал действия (АР), обнаруживаемый при внутриклеточном отведении, что позволяет идентифицировать клетку как мотонейрон. (С) Внеклеточное отведение разряда одиночного волокна в дорзальных корешках. Разряд наблюдался при растяжении мышцы и прекращался при сокращении мышцы. Это свидетельствует о том, что данное волокно относится к Ia афферентам мышечных веретен (глава 17). (D) Усредненные ВПСП, зарегистрированные так же, как на (А). После усреднения многих пробегов потенциалы, не связанные с сенсорными импульсами, нивелируются и остаются только вызванные ВПСП. Fig. 22.3. Averaging of Excitatory Postsynaptic Potentials. (A) Scheme for averaging: The impulse from a single stretch receptor recorded in a dorsal root filament is used to trigger the sweep of an oscilloscope. An intracellular microelectrode records the membrane potential of a spinal motoneuron. The oscilloscope records | 
show the incoming sensory impulse (lowest trace) and two successive sweeps of excitatory potentials that are difficult to quantify because of unrelated fluctuations in the baseline. (B) Stimulation of the muscle nerve evokes an antidromic action potential (AP) in the intracellular record, identifying the cell as a motoneuron. (C) Extracellular recording of a single-fiber discharge in the dorsal root filament. Discharge is produced when the muscle is stretched and pauses when a muscle contraction is evoked by stimulation. This identifies the fiber as a la afferent from a muscle spindle (Chapter 17). (D) Averaged EPSPs recorded as in (A). When a large number of sweeps are averaged, potentials not time-locked to the sensory impulse cancel out leaving only the average evoked EPSP. This record shows the digitized average of 256 such events. (After Hilaire, Nicholls, and Sears, 1983.)
|
Глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля 491
| Рис. 22.4. Временная и пространственная суммация (А) потенциал действия в одиночном la афференте продуцирует синаптический потенциал в мотонейроне с амплитудой менее 1 мВ. Когда по аффе рентам проходит залп импульсов, последующие ВПСП возникают на фазе спада от предыдущего, увеличивая суммарную деполяризацию, что называется временной суммацией. (В) Мышца, такая как m. soleus кошки, может иметь до 100 мышечных веретен и такое же количество la афферентов. Все они дивергируют в спинном мозге, контактируя с большинством мотонейронов в моторном ядре. В результате на каждом мотонейроне конвергирует до 100 la афферентов. Сильное растяжение мышцы, способное активировать большинство la аффрентов, вызывает одновременную генерацию множества одиночных ВПСП, приводя к значительной деполяризации в результате пространственной суммации. Fig. 22.4. Temporal and Spatial Summation. (A) An action potential in a single la afferent produces a synaptic potential in a motoneuron that is only a fraction of a millivolt. | 
When the afferent fires at a higher frequency, the successive EPSPs ride on the falling phase of the previous one, so they build up to a larger depolarization — temporal summation. (B) A muscle, such as the soleus in a cat may have as many as 100 muscle spindles, and so an equivalent number of la afferent fibers. These all diverge to contact the majority of motoneurons in the motor pool. Thus, 100 la afférents converge onto each motoneuron. A strong stretch of the muscle is likely to activate all la afférents, so their individual EPSPs add to depolarize the motoneuron by spatial summation.
|
учесть, что сильное растяжение мышцы, такой как m. soleus способно привести к активации всех 50 рецепторов растяжения. Поскольку каждый Ia афферент дивергирует ко всем нейронам моторного пула, каждый мотонейрон, соответственно, получает импульсацию от всех 50 аффеернтов. Такая пространственная суммация всех синаптических входов может приводить к возбуждению мотонейрона (рис. 22.4В). Поскольку в мотонейроне может возникнуть и торможение, интеграция возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов будет определять, приведет ли приходящая активность к достижению порога и генерации потенциала действия или нет.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: