 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
эфферентный контроль мышечных веретен
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Ответ от мышечных веретен осложнен тем, что веретена имеют собственные сократительные элементы, так называемые интрафузалъные мышечные волокна (глава 17). Они по ряду признаков отличаются от экстрафузальных волокон, которые образуют рабочую мышцу23). Так, они сокращаются в ответ на возбуждение, приходящее от небольших (диаметр 2-8 мкм) g-мотонейронов по фузимоторным волокнам (рис. 22.8А). Фузимоторные волокна впервые были описаны Экклсом и Шеррингтоном24) и изучены в деталях Лекселлом25).
Роль фузимоторных волокон была окончательно установлена в серии технически сложных экспериментов, проведенных Куффлером с соавторами26). Суть этих экспериментов заключалась в регистрации активности отдельных афферентных Ia волокон дорзальных корешков, приходящих от мышечного веретена в ответ на стимуляцию фузимоторного волокна вентральных корешков, иннервирующего это же веретено. Стимуляция фузимоторного волокна приводила к усилению сенсорной активности, но не меняла мышечное на-
496 Раздел III. Интегротивные механизмы
пряжение. Залпы импульсов в фузимоторном нейроне усиливали сенсорную импульсацию, если мышца была растянута, или инициировали сенсорный поток в сократившейся мышце. Сенсорная импульсация возникала потому, что активация фузимоторного нейрона приводила к сокращению интрафузального мышечного волокна, что растягивало и активировало окончания рецепторов растяжения I и II типа.
Роль g-мотонейронов в регуляции импульсации мышечных веретен заключается в следующем: без g-мотонейронального контроля рецепторы растяжения во время мышечного укорочения были бы неактивными и неспособными отслеживать изменения длины мышц. Поэтому во время сокращения экстрафузальных мышечных волокон, активируемых a-мотонейронами, параллельно происходит активация g-мотонейронов и, соответственно, сокращение интрафузальных волокон. За счет этого фузимоторная система поддерживает чувствительность рецепторов мышечных веретен при любом объеме движений конечностей. Таким образом, фузимоторная иннервация мышечных веретен может рассматриваться как своеобразный «регулятор усиления», постоянно подстраивающий чувствительность датчиков к изменяющимся условиям функционирования.
Экспериментальные свидетельства совместной активации a- и g-мотонейронов были получены в опытах27)--29), в которых отводились разряды мышечных веретен в инспираторных мышцах во время дыхательных движений. Рис. 22.8В показывает, что афферентный разряд в рецепторах растяжения инспираторных мышц, действительно, наиболее выражен во время вдоха, когда эти мышцы максимально укорочены. Это может получить объяснение, если допустить, что a- и g-мотонейроны совместно активированы, так что сокращение интрафузальных волокон компенсирует и даже превышает укорочение экстрафузальных. Если же g-мотонейроны блокированы местным анестетиком (рис. 22.8С), афферентные волокна возбуждаются только во время выдоха, который приводит к растяжению инспираторных мышц. Другое доказательство ко-активации a- и g-мотонейронов было получено на модели движения пальца, когда разряды в мышечных афферентах отводились во время произвольных изометрических сокращений, не сопровождаемых движениями в суставах30).
Достаточно ясно, что наличие собственной иннервации мышечных веретен осложняет их функцию как простых датчиков длины мышцы (рис. 22.8). Разряды мышечных афферентов растянутых мышц без фузимоторного контроля могут быть такими же, как от укороченных мышц с активным участием фузимоторных волокон. Поэтому электрическая активность веретен сама по себе не может быть абсолютным индикатором длины мышцы. Для вычисления этой информации «в чистом виде» необходимо вносить поправку на активность фузимоторных влияний.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: