 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
проводимость каналов
Кинетическое поведение канала, то есть время его нахождения в закрытом и открытом состояниях, может предоставить информацию о механизмах открытия и закрытия канала, а также о константах скоростей этих процессов. С другой стороны, величина тока, проходящего через ионный канал, является прямым отражением того, как быстро проникающие ионы движутся через канал. Ток ионов зависит не только от свойств канала, но также от трансмембранного потенциала. Пример такого рода показан на рис. 2.6. На этом рисунке изображен фрагмент мембраны, который содержит один спонтанно активный ионный канал, проницаемый для калия. Растворы, как в пипетке, так и в ванночке для объекта, содержат одинаковую (150 ммоль) концентрацию ионов калия. Ионы калия через открытый канал могут двигаться в обоих направлениях. Однако поскольку концентрации ионов по обе стороны мембраны идентичны, а трансмембранный потенциал отсутствует, то нет никакого движения ионов ни в одном
Глава 2. Ионные каналы и нейранальная сигнализация 43
Рис. 2.6. Влияние потенциала на ток через одиночный калиевый канал в симметричном растворе ионов калия по обе стороны мембраны. (А) Схема установки. (B-D) Примеры токов через одиночные ионные каналы при разных уровнях мембранного потенциала. (Е) Ток через калиевый канал как функция мембранного потенциала.
Fig. 2.6. Effect of Potential on Currents through a single, spontaneously active potassium channel in an outside-out patch, with 150 mM potassium in both the electrode and the bathing solution. (A) The recording system. The output from the patch clamp amplifier is proportional to the current across the patch. The potential across the patch is equal to the potential (VC) applied to the input of the amplifier as shown. Positive charge flowing out of the electrode is defined as positive current. (B) When no potential is applied to the patch, no channel currents are seen because there is no net flux of potassium through the channels. (C) Application of +20 mV to the electrode results in an outward current (upward deflections) of about 2 pA through the channels. (D) A -20 mV potential results in inward channel currents (downward deflections) of the same amplitude as in С. (Е) Channel currents as a function of applied voltage. The slope of the line is the channel conductance (7). In this case, 7 = 110 pS (picosiemens).
| 
|
из направлений. Поэтому на данном рис. 2.6В показано отсутствие мембранного тока.
Пэтч-кламп метод имеет достоинство, которое еще не было упомянуто: мы можем менять потенциал на регистрирующей пипетке и варьировать, таким образом, трансмембранную разность потенциалов. Например, при мембранном потенциале +20 Мв каждое открытие калиевого ионного канала сопровождается током, направленным наружу (рис. 2.6С). Это связано с тем, что положительно заряженные ионы калия двигаются через канал по электрическому градиенту между раствором в пипетке и в ванночке. С другой стороны, когда внутри пипетки создан отрицательный потенциал величиной в -20 мВ
44 Раздел II. Передача информации в нервной системе
(рис. 2.6D), ток направлен в обратном направлении (через открытый канал в пипетку).
Зависимость тока от величины потенциала на мембране представлена на рис. 2.6Е. Эта зависимость является линейной: ток (I), проходящий через канал, пропорционален потенциалу (V): 
Это формула представляет собой преобразованный закон Ома (приложение А). Константа 7 называется проводимостью канала. При одном и том же потенциале на мембране канал с высокой проводимостью переносит много тока, канал с низкой проводимостью проводит малый ток.
Проводимость измеряется в сименсах (См). В нейронах трансмембранный потенциал обычно выражается в милливольтах (1 мВ = 10–3 В), токи одиночных ионных каналов в пикоамперах (1 пА = 10–12 А), проводимость в пикосименсах (1 пСм = 10–12 См). На рис. 2.6 потенциал +20 мВ продуцировал ток около 2,2 пА, соответственно проводимость канала (g = I/V) составила 2,2 пА/20 мВ = 110 пСм.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: