 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
общая схема региональной дифференцировки
Рострокаудальный и дорзовентральный градиенты факторов транскрипции определяют локальную идентификацию клеток в пределах ЦНС26·27). Эти же факторы способны приводить к развитию довольно различных свойств в зависимости от того, в каком месте эмбриона они экспрессируются. Например, белок Sonic hedgehog определяет вентральный фенотип вдоль рострокаудальной оси, приводя к образованию мотонейронов в спинном мозге, серотонинергических нейронов в передней части заднего мозга, дофаминергических нейронов в задней части заднего мозга, глазодвигательных нейронов в передней области среднего мозга28· 29). Подобным же образом другие факторы транскрипции (ВМР-4 и ВМР-7) приводят к образованию дорзального фенотипа30). Общим правилом является то, что возможные пути развития плюрипотентной клетки-предшественницы в определенной области развивающейся
532 Раздел IV. Развитие нервной системы
 
|
| Рис. 23.8. Индуцированное хордой образование базальной пластинки и двигательных нейронов во время развития спинного мозга. (А и В) Специфическая окраска при помощи антител к клеткам базальной пластинки (F). (А) Нормальный эмбрион цыпленка. (В) Добавление клеток второй хорды (N) вызывает образование второй базальной пластинки. (С и D) Специфическая окраска при помощи антител к клеткам базальной пластинки, двигательным нейронам и афферентам спинального ганглия. (С) Нормальный эмбрион. (D) При удалении хорды клетки базальной пластинки и двигательной пластинки отсутствуют, а клетки спинального ганглия (D) занимают необычное вентральное положение. Аксоны сенсорных интернейронов, которые обычно идут в составе вентральной части спинного мозга, сейчас формируют пучки волокон, которые покидают спинной мозг (стрелка). Fig. 23.8. The Notochord Induces Formation of the Floor Plate and Motor Neurons during development of the spinal cord. (A and B) Specific labeling with an antibody that recognizes floor plate cells (F). (A) Normal chick embryo. (B) Addition of a second notochord (N) induces a second floor plate. (C and 0) Specific labeling with an antibody that recognizes floor plate cells, motor neurons, and dorsal root ganglion afférents. (С) Normal embryo. (D) If the notochord is removed, floor plate cells and motor neurons are absent and the dorsal root ganglia (D) occupy an unusually ventral position. Axons of sensory interneurons, which normally run within the ventral cord, now form a fiber bundle the exits the cord (arrowhead). (After Placzek et al., 1991.) |
нервной системы в первую очередь ограничиваются ее положением относительно переднезадней оси, например, путем экспрессии Нох генов (рис. 23.9)31). Возможные клеточные фенотипы в дальнейшем еще более ограничиваются с учетом дорзовентрального положения по средней линии при помощи таких посредников, как Sonic hedgedog.
§ 3. Происхождение нейронов и клеток глии
У позвоночных индукционные взаимодействия между клетками играют важную роль в определении их дальнейшей судьбы. У более простых организмов судьба клетки может быть определена автономно на основании ее происхождения.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: