 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
ожидаемые значения мембранного потенциала
Можно ли, основываясь на вышеприведенных соображениях, объяснить нелинейную зависимость мембранного потенциала от концентрации калия, показанную иа рис. 5.4? Ответ станет очевидным, если подставить в формулу реальные значения. Для аксона кальмара соотношение констант проницаемости для натрия и калия приблизительно равно 0,04: 1,0.5 Воспользовавшись этими данными, а также значениями ионных концентраций из табл. 5.1, получим потенциал покоя в морской воде:
Становится очевидным, почему при изменении внеклеточной концентрации калия мембранный потенциал не строго подчиняется уравнению Нернста для калия, как показано на рис. 5.4. Если сравнить слагаемые в знаменателе, относящиеся к калию (1,5 x 10 = 15) и к натрию (0,04 x 460 = 18,4), то получится, что вклад калия составляет всего около 45%. По этой причине, увеличение внеклеточной концентрации калия вдвое не приведет к удвоению числителя (как было бы
98 Раздел II. Передача информации в нервной системе
| Рис. 5.6. Электрическая схема мембраны клетки в состоянии равновесия, показанном на рис. 5.5. E k, E Na l и E Сl — потенциалы Нернста для соответствующих ионов. Отдельные ионные проводимости представлены в виде сопротивлений (величина которых равна 1 /g для каждого иона). Отдельные ионные токи (i K,...) равны по величине и противоположны по направлению токам, генерируемым натрий-калиевым обменником (Т Na--K) и хлорным насосом (ТCl), поэтому суммарный ток через мембрану для каждого иона равен нулю. V m— устанавливающийся в результате мембранный потенциал. |
Fig. 5.6. Electrical Model oflhe Steady-State Cell Membrane shown in Figure 5.5. Е K, Е Na, and ECl are the Nernst potentials for the individual ions. The individual ion conductances are represented by resistors (having a resistance of 1/ g for each ion). The individual ion currents (i K, i Na, and i Na) are equal and opposite to the currents (i T(K), i Τ(Na)' and i T(Cl)) supplied by the sodium-potassium exchange pump (t na--k), and the chloride pump (T a), so the net flux of each ion across the membrane is zero. The resulting membrane potential is Vm.
в случае полного соответствия с уравнением Нернста), и, следовательно, эффект изменения уровня калия на мембранный потенциал меньше, чем в идеальной ситуации, когда калий является единственным проводящим ионом. Когда внеклеточная концентрация калия возрастает до существенных значений (100 ммоль на рис. 5.4), то роль калиевого компонента в знаменателе становится подавляющей, и кривая зависимости приближается к своему теоретическому углу наклона (58 мВ на 10-кратное увеличение концентрации калия). Этот эффект усиливается благодаря свойству калиевых каналов, обсуждавшемуся в главе 3. Многие калиевые каналы обладают чувствительностью к мембранному потенциалу и открываются при деполяризации, вызванной увеличением внеклеточной концентрации калия. В результате подобного увеличения проницаемости для калия вклад натрия в формирование мембранного потенциала дополнительно снижается.
Вообще, потенциал покоя нервных клеток приблизительно равен -70 мВ. В некоторых клетках, например в скелетной мышце позвоночных 8), потенциал покоя может быть -90 мВ или даже больше, что объясняется значительным превосходством калиевой проводимости над натриевой. Натриевая проводимость глиальных клеток настолько мала, что их потенциал покоя практически равен калиевому равновесному потенциалу (глава 8). В таких клетках, как, например, нейроны ганглиев пиявки 9) или рецепторы сетчатки10), натриевая проводимость достаточно велика, а потенциал покоя составляет всего —40 мВ.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: