 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
морфология и классификация глиальных клеток
Отличительным от нейронов свойством нейроглиальных клеток является отсутствие аксонов. Типичная глиальная клетка изображена на рис. 8.1. В ЦНС позвоночных глиальные клетки подразделяются на несколько классов 4· 5).
Астроциты контактируют с капиллярами и нейронами. Они делятся на две основные группы: (I) фиброзные астроциты, которые содержат филаменты; эти клетки в большом количестве находятся в пучках миелинизированных нервных волокон в белом веществе мозга; (2) протоплазматические астроциты, которые содержат меньше фиброзного материала и изобилуют в сером веществе, возле сомы и дендритов нейронов и синапсов.
Олигодендроциты в основном находятся в белом вешестве, где они формируют миелин вокруг крупных аксонов (глава 7).
Радиальные глиальные клетки играют важную роль в развитии ЦНС млекопитающих. Они натянуты как струны через всю толщину спинного мозга, сетчатки, мозжечка к их поверхности, образуя продолговатые филаменты, вдоль которых развивающиеся нейроны мигрируют к своему месту назначения. В ЦНС взрослых животных присутствуют клетки, напоминающие радиальную глию — клетки Бергмана в мозжечке и мюллеровские клетки в сетчатке.
Эпендимиальиые клетки, выстилающие внутреннюю поверхность мозга — желудочков, — также классифицируются как глиальные клетки.
Микроглиальные клетки отличаются от нейроглиальных клеток по структуре, свойствам и происхождению 6, 7). Они напоминают макрофаги крови и, по всей видимости, от них и происходят.
В периферических нервах и ганглиях позвоночных шванновские клетки являются аналогом глиальных клеток. Они формируют миелин вокруг быстро проводящих аксонов. Шваиновские клетки плотно облегают также маленькие аксоны (менее 1 микрометра в диаметре), не формируя при этом миелинового слоя.
Определение клеток-сателлитов, или спутников, употребляется в настояшей главе для обозначения всех не нейрональных клеток в совокупности, включая глиальные клетки в ЦНС и шванновские клетки на периферии.
Различные типы глиальных клеток могут быть определены путем введения меток, например, специальных красок в живых препаратах, или с помощью иммунологических приемов (рис. 8.2). Существуют антитела, которые специфически связываются с астроцитами, олигодендроцитамии, микроглией, шванновскими клетками 8). Например, фиброзные астроциты могут быть покрашены с помощью антител к белку GFAP 9) (glial fibrillary acidic protein; рис. 8.2Б).
Как и нейроны в центральной и периферической нервной системах, глиальные и шванновские клетки имеют различное эмбриональное происхождение: глиальные клетки в ЦНС происходят из клеток предшественников, выстилающих нервную трубку, которая представляет собой внутреннюю поверхность мозга. Шванновские клетки происхо-
Глава 8. Свойства и функции нейроглиальных клеток 145
Рис. 8.1. Нейроглиальные клетки мозга млекопитающих. (А) Олигодендроциты и астроциты являются двумя основными типами нейроглиальных клеток в мозге позвоночных. (В) Микроглиаль ные клетки имеют маленькие размеры и напоминают макрофаги. (С) Электронная микрофотография глиальных клеток в оптическом тракте крысы. На нижней части виден просвет капилляра (САР), который выстлан эндотелиальными клетками (Е). Капилляр окружен отростками фиброзных астроцитов (AS). Пространство между отростками астроцитов и зндотелиальными клетками заполнено коллагеновыми волокнами (COL). На верхней части видна часть ядра олигодендроцита (OL), а справа видны аксоны, покрытые миелиновой оболочкой.
Fig. 8.1. Neuroglial Cells in Mammalian Brain. (A) Oligodendrocytes and astrocytes, stained with silver impregnation, represent the principal types of neuroglial cells in vertebrate brain.
| 
They are closely associated with neurons. (B) Microglial cells are small, wandering, macrophage-like cells. (C) Electron micrograph of glial cells in rat optic nerve. In the lower portion is the lumen of a capillary (CAP) lined with endothelial cells (E). The capillary is surrounded by end feet formed by processes of fibrous astrocytes (AS). Between the end feet and the endothelial cells is a space filled with collagen fibers (COL). In the upper portion is part of a nucleus of an oligodendrocyte (OL), and to the right are axons surrounded by myelin wrapping. (A and В after Penfield 1932, and Del Rio-Hortega, 1920; С from Peters, Palay, and Webster, 1991.)
|
дят из нервного гребня (глава 23). У некоторых животных, как, например, у пиявки, развитие глиальных клеток можно наблюдать непосредственно 10). Клетки-предшественники дифференцируются в глиальные клетки, которые окружают тела и дендриты нейронов, а также синапсы. Развитие глиальных клеток может быть исследовано в эмбрионах позвоночных путем окраски клеток-предшественников. Небольшое количество клеток инфицируется на ранних этапах развития вирусом, содержащим ген--маркер, который передается от поколения к поколению 11). Помеченные клетки могут быть впоследствии идентифицированы как астроциты или олигодендроциты. Таким образом можно прослеживать клеточные линии и определять этапы развития, на которых глиальные клетки дивергируют от нейронов.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: