 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
норадреналин: голубое пятно (locus coeruleus)
Голубое пятно представляет собой хорошую иллюстрацию анатомии и физиологии амин-
304 Раздел П. Передача информации в нервной системе
| Рис. 14.9. Проекции норадреналин-содержащих нейронов голубого пятна. Голубое пятно моста расположено ниже основания четвертого желудочка. Его нейроны имеют проекции, иннервирующие различные отделы головного и спинного мозга. Fig. 14.9. Projections of Norepinephrine-Containing Neurons in the Locus Coeruleus. The locus coeruleus lies in the pens just beneath the floor of the fourth ventricle. Neurons projecting from it innervate widespread regions of the brain and spinal cord. |
содержащих клеток в центральной нервной системе132). Это ядро моста состоит из небольшого кластера норадреналин-содержащих клеток, которые расположены ниже основания четвертого желудочка (рис. 14.9). В центральной нервной системе крысы каждое голубое пятно (по одному ядру расположено с каждой стороны ствола мозга) содержит приблизительно 1 500 клеток. Взятые вместе, эти 3 000 нейронов составляют примерно половину всех норадреналин-содержащих клеток в мозге. Это относительно небольшое число клеток имеет множество проекций, направляет свои аксоны в мозжечок, кору больших полушарий, таламус, гиппокамп и гипоталамус. В результате всего один нейрон голубого пятна может иннервировать большие зоны и коры больших полушарий, и коры мозжечка133).
Стимуляция голубого пятна или аппликация норадреналина оказывают разные влияния на центральные нейроны в зависимости от типа активированных в данный момент рецепторов. Например, наиболее выраженным эффектом норадреналина в пирамидных клетках гиппокампа является блокада медленной активируемой кальцием калиевой проводимости, которая лежит в основе следовой гиперполяризации, вызванной пачкой потенциалов действия134). Этот ответ опосредован b- адренергическими рецепторами, которые активируют аденилатциклазу, повышая уровень внутриклеточного цАМФ. Эффект блокады следовой гиперполяризации значительно увеличивает число потенциалов действия, вызываемых длительной деполяризацией.
Проекции голубого пятна образуют часть восходящей ретикулярной активирующей системы, функционально направленной проекции ретикулярной формации ствола мозга в высшие центры мозга. Этот путь регулирует внимание, возбуждение и циркадианные ритмы. Например, норадреналин регулирует циркадианные паттерны синтеза мелатонина в эпифизе млекопитающих135). Разветвленные проекции от столь небольшого числа нейронов, как в случае клеток голубого пятна, особенно хорошо подходят для выполнения такой глобальной функции.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: