 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
адаптация волосковых клеток
Волосковые клетки чрезвычайно чувствительны, пороговые ответы в них возникают при смещении волоскового пучка менее чем на 10--9 м. Поэтому кажется весьма вероятным, что некоторые виды адаптивных процессов должны восстанавливать чувствительность в присутствии «фоновых» стимулов. Например, вестибулярные волосковые клетки в маточке и мешочке должны оставаться чувствительными к самым незначительным движениям головы, испытывая постоянное влияние силы тяжести, действующей на покровную отолитовую мембрану. Путем прямого измерения можно показать, что в процессе длительного смещения волосковые клетки действительно адаптируются.
Рис. 17.11 показывает результат эксперимента, в котором постоянное отклонение на 0,65 мкм было приложено к пучку ресничек волосковой клетки черепахи, мембранный потенциал в которой устанавливался на разных уровнях путем фиксации напряжения. При -72 м В входящий трансдукционныи ток сначала достигал на пике 100 пА, а затем спадал с постоянной времени примерно 10 мс. Это адаптивное изменение вызвано притоком ионов кальция через открытые трансдукционные каналы. Когда потенциал мембраны был фиксирован на +60 мВ, то возникал выходящий трансдукционный ток (равновесный потенциал равен 0 мВ), который сохранялся
374 Раздел III. Интегративные механизмы
 
|
| Рис. 17.11. Адаптация генераторного тока в волосковых клетках. (А) Схема опыта. (В) Мембранные потенциалы волосковых клеток в процессе механотрансдукции. При отрицательных мембранных потенциалах ток был входящим и спадал во время раздражения. При положительных мембранных потенциалах ток менял направление и не спадал; вход кальция также снижался, устраняя кальций-зависимую адаптацию. Fig. 17.11. Adaptation of Transducer Current in Hair Cells. (A) A sustained deflection of the hair bundle was imposed with a piezoelectric manipulator, and transducer current was recorded by voltage clamp. (B) Membrane currents recorded from a hair cell during mechanotransduction. At negative membrane potentials the current was inward and decayed during the displacement. At positive membrane potentials the current was reversed in polarity and showed no decay; calcium influx is also reduced, so calcium-dependent adaptation is eliminated. (After Crawford, Evans, and Fettiplace, 1989.) |
неизменным, адаптация при этом устранялась. При +60 мВ движущая сила для кальция мала, и в клетку проникает небольшое количество кальция. В других экспериментах адаптация также устранялась удалением кальция из внеклеточного раствора или внутриклеточной инъекцией сильных кальциевых хелаторов57).
В некоторых волосковых клетках адаптация сопровождается изменениями жесткости пучка, что предполагает «переустановку» жесткости воротной пружины58). Это наблюдение, в сочетании с кальциевой зависимостью адаптации, привело к предположению, что движение миозина вдоль актинового каркаса стереоцилии может смещать положение места прикрепления концевой связи, изменяя жесткость пучка59). Путем клонирования миозинов из внутреннего уха60) и использования специфических антител, было показано, что миозин Ι b (немышечная форма) расположен вблизи концов стереоцилии в волосковых клетках лягушки61). Эта относительно медленная адаптация, основанная на действии миозина, вероятно, является наиболее значимой в вестибулярных волосковых клетках. Более быстрая форма адаптации в слуховых волосковых клетках обусловлена ионами кальция, действующими непосредственно на трансдукционные каналы, заставляя их закрываться62).
Тесная связь между механическим входом и открыванием трансдукционного канала имеет важные последствия для функции внутреннего уха. Такая тесная связь предполагает, что в процессе трансдукции будет возникать отрицательная обратная связь. Таким образом, рецепторный потенциал изменяет вход кальция (через изменение движущей силы), приводя к изменениям жесткости или положения волоскового пучка. Действительно, изменение мембранного потенциала волосковых клеток черепахи приводит волосковый пучок в движение41).
Глава 17. Трансдукция механических и химических стимулов 375
| Рис. 17.12. Обонятельные рецепторные нейроны. Электронная микрофотография обонятельного эпителия хомяка. Fig. 17.12. Olfactory Receptor Neurons. Scanning electron micrograph of the olfactory epithelium of a hamster. Each receptor neuron (0) has a long dendrite (0) that extends to the surface and an axon (Ax) that projects from the epithelium to the olfactory bulb. The long sensory cilia at the tip of the dendrite form a dense mat in this preparation and are not individually resolved. (Micrograph kindly provided by R. Costanzo.) Активная механика волосковых клеток может способствовать проявлению некоторых необычных свойств слуха, включая звуки (называемые отоакустическими излучениями), которые могут исходить из ушей большинства видов, включая человека63). Способность уха излучать звук дала аудиологам возможность напрямую оценивать функции волосковых клеток, даже у младенцев или коматозных больных64). |
§3. Обоняние
Механотрансдукция в ухе достигает высокой чувствительности благодаря тесной связи энергии стимула и мембранного потенциала волосковой клетки. В противоположность этому, большая чувствительность обоняния, зрения и некоторых форм вкусовых ощущений достигается благодаря химическому усилению — то есть механизму вторичных посредников, в котором ферментативные каскады производят большое количество промежуточных продуктов, тысячекратно увеличивая тем самым эффект единственной активированной рецепторной молекулы.
Обоняние слабо развито у человека по сравнению с собаками, свиньями и бабочками. Но в то же время значительными усилиями (и рекламным временем) создается то, что можно рассматривать как обонятельное поведение человека (если принять во внимание количество сортов мыла, деодорантов, духов, которые призваны обеспечить социально приемлемый личный букет запахов). Обонятельные сигналы существенно важны для человеческого выживания, стимуляции питания, воспроизведения и связи «мать — дитя» 65· 66). Кроме того, обонятельные стимулы имеют сильную способность пробуждать эмоции и извлекать давно хранимые воспоминания (возможно, как наследие эволюции, от использования обонятельных меток для нахождения дома, как у других видов) 67). Навязчивый характер обонятельной памяти был описан Марселем Прустом в «Воспоминании о прошлом»:
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: