юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
|
стволовые нервные клетки
ВВЦ певчих птиц является не единственным примером того, когда новые нейроны включаются в состав нервной системы взрослых
540 Раздел IV. Развитие нервной системы
Рис. 23.14. Половой диморфизм в головном мозге птиц. Схематическая диаграмма основных зон мозга и путей, участвующих в формировании песни у певчих птиц. Высший вокальный центр (HVC), крепкое ядро архистриатума (RA) и подъязычное ядро формируют задний вокальный моторный путь (показано черным). HVC, зона X, медикальное дорзолатеральное ядро тала муса (DLM) и латеральное магноцеллюлярное ядро переднего неостриатума (LMAN) образуют передний путь (показано серым). HVC, подъязычное ядро и RA имеют значительно большие размеры у самцов; зона X не обнаруживается в мозге самок зябликов.
Fig. 23.14. Sexual Dimorphism in the Avian Brain. Schematic diagram of the major brain areas and pathways involved in production of song in songbirds.
|
The higher vocal center (HVC), robust nucleus of the archistriatum (RA), and hypoglossal nucleus form the posterior, vocal motor pathway (black). The HVC, area X, medial dorsolateral nucleus of the thalamus (DLM), and lateral magnocellular nucleus of the anterior neostriatum (LMAN) form the anterior pathway (grey). HVC, hypoglossal nucleus, and RA are significantly larger in male birds; area X has not been observed in brains of female finches.
| животных. Нейроны также постоянно обновляются в гиппокампе и обонятельной луковице у взрослых млекопитающих63· 64). Однако как образуются эти клетки? Нервные стволовые клетки, которые обладают способностью к самообновлению, были выделены из стенок желудочков и из гиппокампа взрослого мозга и было прослежено их размножение in vitro 65). Эти клетки могут дифференцироваться в нейроны, олигодендроциты и астроциты. Нейроны, постоянно добавляющиеся в обонятельной луковице in vivo, происходят из медленно делящихся стволовых клеток самого внутреннего, эпендимального слоя стенок боковых желудочков (остаток начальной вентрикулярной зоны)66). Один из потомков каждого клеточного деления направляется в субэпендимальную зону, чтобы стать там клеткой-предшественницей. Клетка-предшественница быстро делится, образуя незрелые нейроны, которые мигрируют в ростральном направлении в область луковицы, где они дифференцируются в интернейроны и интегрируются в имеющиеся сети67). При повреждении ЦНС клетка-потомок стволовых клеток становится астроцитом, а не нейроном, мигрирует в область повреждения и принимает участие в образовании рубца в области повреждения. Таким образом, судьба потомка стволовой клетки у взрослых может быть изменена под влиянием внешних сигналов.
Стволовые нервные клетки, таким образом, представляют собой популяцию клеток, способных размножаться в культуре и подвергаться дифференцировке либо в глиальные клетки, либо в нейроны. Это обеспечивает возможность использования этих клеток в качестве резерва нейронов или глиальных клеток при лечении заболеваний нервной системы, при которых наблюдается гибель клеток ГМ или их дисфункция (глава 24)68). 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 | 146 | 147 | 148 | 149 | 150 | 151 | 152 | 153 | 154 | 155 | 156 | 157 | 158 | 159 | 160 | 161 | 162 | 163 | 164 | 165 | 166 | 167 | 168 | 169 | 170 | 171 | 172 | 173 | 174 | 175 | 176 | 177 | 178 | 179 | 180 | 181 | 182 | 183 | 184 | 185 | 186 | 187 | 188 | 189 | 190 | 191 | 192 | 193 | 194 | 195 | 196 | 197 | 198 | 199 | 200 | 201 | 202 | 203 | 204 | 205 | 206 | 207 | 208 | 209 | 210 | 211 | 212 | 213 | 214 | 215 | 216 | 217 | 218 | 219 | 220 | 221 | 222 | 223 | 224 | 225 | 226 | 227 | 228 | 229 | 230 | 231 | 232 | 233 | 234 | 235 | 236 | 237 | 238 | 239 | 240 | 241 | 242 | 243 | 244 | 245 | 246 | 247 | 248 | 249 | 250 | 251 | 252 | 253 | 254 | 255 | 256 | 257 | 258 | 259 | 260 | 261 | 262 | 263 | 264 | 265 | 266 | 267 | 268 | 269 | 270 | 271 | 272 | 273 | 274 | 275 | 276 | 277 | 278 | 279 | 280 | 281 | 282 | 283 | 284 | 285 | 286 | 287 | 288 | 289 | 290 | 291 | 292 | 293 | 294 | 295 | 296 | 297 | 298 | 299 | 300 | 301 | 302 | 303 | 304 | 305 | 306 | 307 | 308 | 309 | 310 | 311 | 312 | 313 | 314 | 315 | 316 | 317 | 318 | 319 | 320 | 321 | 322 | 323 | 324 | 325 | 326 | 327 | 328 | 329 | 330 | 331 | 332 | 333 | 334 | 335 | 336 | 337 | 338 | 339 | 340 | 341 | 342 | 343 | 344 | 345 | 346 | 347 | 348 | 349 | 350 | 351 | 352 | 353 | 354 | оНХЯЙ ОН ЯЮИРС:
|