 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
частотная избирательность: механическая настройка
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Звуковое восприятие — это не просто вопрос выявления звукового стимула. Информационное содержание звука является функцией его частотного состава. Таким образом, слуховая система зависит от способности ее механосенсорных волосковых клеток быть частотноизбирательными. В улитке млекопитающих настройка по частоте зависит от механических свойств специализированной структуры, в которой находятся сенсорные клетки, аналогично механической адаптации, осуществляемой многослойной капсулой в тельце Пачини. Ширина и толщина базилярной мембраны закономерно меняется по длине канала улитки (рис. 18.11 А). У основания улитки (ближе к овальному окну) базилярная мембрана узкая и жесткая; у противоположного конца (вершина улитки) она широкая и гибкая. По причине этой изменяющейся жесткости входящие звуковые волны вызывают движение жидкости и вибрацию базилярной мембраны в разных участках в зависимости от частоты звука.
Это свойство функции улитки было описано фон Бекеси53), который использовал стробоскопическое освещение отражающих частиц, рассеянных в улитке, чтобы визуализировать паттерн вибрации. Он обнаружил, что звуки высокой частоты вызывают максимальные колебания на более толстой, жест-
Глава 18. Обработка соматосенсорных и слуховых сигналов 399
|
| Рис. 18.11. Структура улитки. (А) Схема среднего уха и улитки, показывающая систему косточек, с помощью которых барабанная перепонка соединена с мембраной овального окна улитки. Улитка дана рассеченной и не скрученной, чтобы показать ее основные внутренние полости (вестибулярную и барабанную лестницы) и форму базилярной мембраны, расширяющейся от основания улитки к ее вершине. (В) Поперечный разрез улитки, показывающий структурные взаимоотношения между базилярной мембраной, внутренними (IHC) и наружными (ОНС) волосковыми клетками и покровной мембраной. (С) Иннервация волосковых клеток улитки. Около 95 % афферентных волокон являются постсинаптическими мишенями для IHC. До 20 афферентных волокон контактирует с одиночной IHC. ОНС имеют мало афферентных связей, зато являются постсинаптическими мишенями для холинергических эфферентных нейронов, которые проецируются из оливарного комплекса, расположенного в стволе мозга. Fig. 18.11. Structure of the Cochlea. (A) The middle ear and cochlea, showing the eardrum and its bony connections to the oval window. The cochlea is represented as unwound and cut open to show the major internal compartments (scala vestibuli and scala tympani), and overlying structures have been removed to reveal the shape of the basilar membrane, which is narrow near the cochlear base and broad at the apex. (B) Cross section of the cochlea, showing the scala media (which contains endolymph, a high-potassium solution) and the structural relations among the basilar membrane, inner hair cells (IHC) and outer (OHC) hair cells, and tectorial membrane. Hair cells form synapses on the terminals of auditory nerve fibers that have their cell bodies in the spiral ganglion. (C) Innervation of cochlear hair cells. Approximately 95 % of afferent fibers are po tsynaptic to IHCs. As many as 20 afferent fibers contact a single IHC. OHCs have few afferent contacts but instead are the postsynaptic targets of cholinergic efferent neurons that project from the olivary complex in the brainstem. |
кой нижней части мембраны, а звуки низкой частоты вызывают максимальную вибрацию на более гибкой верхней части мембраны улитки. Фон Бекеси назвал этот паттерн колебаний «бегущей волной».
Как следствие механической настройки базилярной мембраны, волосковые клетки и их постсинаптические афферентные волокна у основания улитки преимущественно стимулируются высокочастотным звуком, тогда как те, что находятся у вершины улитки, лучше всего реагируют на низкочастотный звук (рис. 18.12). Частотная избирательность афферентов улитки может быть измерена при помощи отведения потенциалов действия, возникающих в ответ на чистые тона звука,
400 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 18.12. Настройка улитки. (А) Локализация участков улитки, в которых звуковые волны вызывают максимальное смещение базилярной мембраны, зависит от частоты. Кривые представляют относительное смещение на указанных частотах (100-2000 Гц). (В) Типичные кривые настройки четырех индивидуальных волокон слухового нерва, иннервирующих различные участки улитки. Показана зависимость между частотой звукового стимула и интенсивностью звука в децибелах (dB) необходимой для возникновения разряда в волокне. Пики соответствуют оптимальным звуковым частотам (т. е. частотам, при которых интенсивность стимула для каждого волокна минимальна). Fig. 18.12. Cochlea Tuning. (A) The location of maximum displacement of the basilar membrane in the cochlea by sound waves depends on frequency. The curves represent relative displacement at the indicated frequencies (100-2 000 Hz). At the low frequencies, maximum displacement is near the wider (more flexible) apical membrane; higher frequencies produce maximal displacement near the narrower (stiffer) base. (B) Typical tuning curves of four individual eighthnerve fibers innervating different locations on the cochlea. Sound intensity in decibels (dB) needed to produce discharges in a fiber is plotted against frequency of the auditory stimulus. | 
The best frequencies for the fibers (i. e., the frequencies requiring the least stimulus intensity) are 1 000, 2 000, 5 000, and 10 000 Hz. (A after von Bekesy, 1960; В after Katsuki, 1961.)
|
частота и интенсивность которых систематически варьирует. Результирующая кривая настройки V-образна, с оптимальной, или характеристической, частотой, определяемой как чистый тон, к которому волокно наиболее чувствительно. Характеристическая частота каждого волокна определяется по тому, где именно в канале улитки оно контактирует с волосковой клеткой.
Звуковая частота картируется на протяжении эпителиального массива рецепторов, производящих кохлеотопическую, или тонотопическую карту частоты. Поэтому, слуховая система может использовать принципы нейронной обработки — такие, как латеральное торможение — основанные на тонотопии, чтобы истолковывать и обрабатывать информацию, закодированную в звуковой частоте таким же образом, как соматотопические карты лежат в основе обработки соматосенсорных сигналов.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: