 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
рецептивные поля: единицы восприятия формы
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Все полученные результаты говорят в поддержку идеи иерархической организации, когда усложнение организации рецептивного поля происходит вследствие конвергенции исходных сигналов на новом уровне. Это не означает, что каждое последующее рецептивное поле, более сложное по организации, образовано только комбинацией информации, полученной на предыдущем уровне. Например, сложные клетки коры могут получать информацию непосредственно от клеток ЛКТ13). Кроме того, в коре имеется обратная связь между различными уровнями организации, а также в пределах одного уровня54). Как уже упоминалось ранее, корковые афференты служат для более точной ориентационной настройки простых клеток. Тем не менее, оригинальная рабочая гипотеза, предложенная Хьюбелем и Визелем в 1962 году, дает ясную, элегантную и обоснованную концептуальную основу, актуальную до настоящего
460 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 20.15. Синтез сложных рецептивных полей. (А) Конвергирующие входящие сигналы от простых клеток, отвечающих наилучшим образом на вертикально-ориентированные границы света, расположенные по-разному, могут в результате имитировать поведение сложных клеток, которые хорошо отвечают на вертикально-ориентированные границы, расположенные где угодно в пределах их рецептивных полей. (В) Каждая из двух рецептивных клеток отвечает лучшим образом на косо-ориентированную границу. Но одна из этих клеток возбуждающая, а другая — ингибирующая по отношению к конечно-прерывистой комплексной клетке. Таким образом, граница, которая покрывает оба рецептивных поля, как показано на схеме, является неэффективной, в то время как угол, покрывающий только левое поле, вызывает возбуждающий сигнал. Ε — возбуждение, I — ингибирование. Fig. 20.15. Synthesis of Complex Receptive Fields. (A) Convergent input from simple cells responding best to a vertically oriented edge at slightly different positions could bring about the behavior of a complex cell that responds well to a vertically oriented edge situated anywhere within its field. (B) Each of two complex cells responds best to an obliquely oriented edge. But one cell is excitatory and the other is inhibitory to the end-stopped complex cell. Hence, an edge that covers both fields, as in the sketch, is ineffective, whereas a corner restricted to the left field would excite. | 
Ε = excitation; I = inhibition. (After Hubel and Wiesel, 1962, 1965.)
|
времени, позволяющую планировать новые экспериментальные подходы.
В табл. 20.1 представлены некоторые характеристики рецептивных полей на различных уровнях зрительной системы. Каждый глаз доставляет в мозг информацию от регионов сетчатки различного размера. Особое внимание глаз уделяет не диффузному освещению или абсолютному значению энергии, поглощенной фоторецепторами. Наоборот, зрительная система старается выделить информацию о контрастности, сравнивая уровни активности клеток соседних рецептивных полей. На каждом более высоком уровне подобного рода нейронные расчеты приводят к более сложно организованным пространственным феноменам.
Весь этот труд может быть оценен, принимая во внимание типы сигналов, генерируемых квадратным пятном света, как показано на рис. 20.16. Ганглиозная клетка сетчатки с "on"-центром, расположенная в пределах этого квадрата, повысит свою активность (по крайней мере, в начале), в то время как активность клетки с "off"-центром будет подавлена. Однако наилучшим образом будут стимулированы те ганглиозные клетки, изображение на которых обладает максимальным контрастом — т. е. центры которых находятся в непосредственной близости к границе между светлыми и темными зонами и, следовательно, имеющие минимум активных ингибирующих зон. Нейроны в ЛКТ ведут себя сходным образом. Кортикальные клетки имеют рецептивные поля, лежащие или полностью в пределах квадрата, или за его пределами, не посылая никаких сигналов в ответ на диффузное освещение, которое не является для них эффективным стимулом. Только те простые клетки, рецептивные поля которых ориентированы на совпадения вертикальной и горизонтальной границ квадрата, могут быть им стимулированы.
Подобные же рассуждения можно применить к стимуляции сложных клеток, которые также требуют определенным образом ориентированных полосок света или границ. Конечно-прерывистая сложная клетка способна обнаружить угол квадрата или окончание линии. Это является важным отличием, особенно с учетом того факта, что глаз постоянно совершает небольшие саккадические движения. Эти перемещения глаз не воспринимаются нами как движение объектов в поле зрения, однако они очень важны для предупреждения адаптации фоторецепторов, которое
Глава 20. Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле... 461
Таблица 20.1. Характеристики рецептивных полей на последовательных уровнях обработки информации в зрительной системе.
Table 20.1. Characteristics of receptive fields at successive levels of the visual system.
| Type of cell | Shape of field | What is best stimulus? | How good is diffuse light as a stimulus? | Is orientation of stimulus important? | Are there distinct "on" and "off" areas within receptor fields? | Are cells driven by both eyes? | Can cells respond selectively to movement in one direction? |
| Photoreceptor | 
| Light | Good | No | No | No | No |
| Ganglion | 
| Small spot or narrow bar over center | Moderate | No | Yes | No | No |
| Gemculate | 
| Small spot or narrow bar over center | Poor | No | Yes | No | No |
| Simple (layers 4 and 6 only) | 
| Narrow bar or edge (some end-inhibited) | Ineffective | Yes | Yes | Yes (except in layer 4) | Some can |
| Complex (outside layer 4) | 
| Bar or edge | Ineffective | Yes | No | Yes | Some can |
| End-inhibited complex (outside layer 4) | 
| Line or edge that stops; corner or angle | Ineffective | Yes | No | Yes | Some can |
462 Раздел III. Интегротивные механизмы
| Рис. 20.16. Ответы нейронов на зрительный паттерн. При действии на сетчатку квадратного пучка света сигналы возникают в основном в тех ганглиозных клетках и в клетках ЛКТ, рецептивные поля которых расположены вблизи границ квадрата, а не в тех, рецептивные поля которых подвергаются монотонному освещению или находятся в тени. Активируются также простые и комплексные клетки, имеющие рецептивные поля в нужных местах (расположенные вдоль границы или угла) и правильную чувствительность к ориентации. Те же клетки, которые расположены не на границе или имеют другую ориентацию, останутся неактивными. Уровень активности указывается числом расходящихся линий вокруг каждого поля. Fig. 20.16. Responses of Neurons to a Pattern. When | 
a square patch of light is presented to the retina, signals arise predominately from ganglion cells and lateral geniculate cells whose receptive fields lie close to the border of the square, not those subjected to uniform light or darkness. Simple and complex cells having receptive fields with the correct position (situated along the border or at a corner) and the correct orientation preference will also fire; those not on the border or with an inappropriate orientation will remain silent. Activity level is indicated by the number of radiating lines around each field.
|
происходило бы, если бы глаз был неподвижен. Каждое микродвижение ("microsaccade") приводит к активации новой популяции простых клеток, имеющих абсолютно ту же ориентацию, однако рецептивные поля которых немного смещены друг относительно друга. Для сложных же клеток, которые способны «видеть» квадрат, граница, определенным образом ориентированная, может проходить где угодно в пределах поля. Таким образом, большинство сложных клеток не изменят своей активности при движениях глаза до тех пор, пока перемещения глаза малы и паттерн не выходит за пределы их рецептивных полей. Если все предыдущие выкладки верны, можно прийти к неожиданному выводу, что первичная зрительная кора получает очень мало информации об абсолютном уровне однотонного освещения в пределах пятна квадратной формы. Сигналы поступают только от клеток, рецептивные поля которых расположены близко к границе объекта. Гипотезу также подтверждают легко воспроизводимые психофизические эксперименты. Светлый квадрат, окруженный темным бордюром, будет казаться нам более темным при увеличении яркости фона. Другими словами, мы воспринимаем разницу или контраст на границе, и только таким образом мы можем оценить яркость однотонно освещенной зоны. Однако это не говорит о том, что общая освещенность совсем не берется в расчет нервной системой. Например, зрачок изменяет свои размеры в зависимости от интенсивности проходящего света в больших пределах. Регулирование размеров зрачка происходит по механизму обратной связи, которая осуществляется в том числе и при помощи зрительного нерва (который посылает эту информацию в ЦНС).
Работы Хьюбеля, Визеля и многих других сделали очевидным тот факт, что первым
Глава 20. Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле... 463
общим шагом в анализе зрительной информации является распознавание линии и краев при помощи рецептивных округлых полей сетчатки и принципа «центр-фон». На уровне V1 зрительная система начинает анализировать форму предмета на основе карты сетчатки. Обнаружение этих связей дало нам возможность немного понять то, каким же образом «работает» головной мозг. Но эти первые шаги по распознаванию линии или даже угла остаются еще очень далеки от полного зрительного распознавания, когда, комбинируя форму, цвет, размер и движения предмета, мы может определить, что это: корова, машина или лицо друга. В главе 21 мы опишем параллельные пути в коре, которые могут обеспечивать эти субмодальности зрения.
выводы
∙ Латеральное коленчатое тело таламуса получает сигналы от ганглиозных клеток сетчатки. Сигналы от обоих глаз направляются в различные слои.
∙ Слои латерального коленчатого тела функционально различны. Имеется три основных типы ответов клеток: крупноклеточные (magnocellular), мелкоклеточные (рагvocellular) или кониоклеточные (koniocellular).
∙ Шесть слоев первичной зрительной коры служат исходными и дальнейшими этапами анализа сигнала в коре.
∙ Афферентные сигналы от обоих глаз разделяются в слое 4С стриарной коры, образуя колонки зрительного доминирования, которые можно определить либо физиологически, либо анатомически.
∙ Крупноклеточные и мелкоклеточные слои ЛКТ проецируются различным образом в разные подслои коркового слоя 4С.
∙ Рецептивное поле одной клетки ЛКТ имеет концентрическую («центр-фон») организацию, повторяя строение поля ганглиозной клетки сетчатки и слабо отвечая на однотонное освещение.
∙ Простые клетки полосатой зрительной коры отвечают на определенным образом ориентированные полоски света или тени. Рецептивные поля здесь могут быть «размечены» при помощи пятен света, они образованы как бы несколькими примыкающими друг к другу с боков рецептивными полями ЛКТ.
∙ Сложные клетки полосатой коры также отвечают на ориентированные световые полоски и границы. Однако их рецептивные поля не могут быть отмечены при помощи пятен света, поскольку результат является конвергенцией множества сигналов простых клеток, рецептивные поля которых примыкают друг к другу.
∙ Торцевое торможение появляется тогда, когда имеется дополнительная угнетающая зона, определяющая оптимальную длину стимула для простой или сложной клетки.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: