 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
энтеральная нервная система
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Местные регуляторные рефлексы в кишечнике (рис. 16.6) в высшей степени сложны и обеспечиваются огромным числом нейронов. Энтеральная нервная система содержит более 10 миллионов нервных клеток, расположенных в стенке кишечника и выполняющих функции сенсорных нейронов, интернейронов и мотонейронов. Все известные медиаторы присутствуют в этой системе (а многие из них были впервые обнаружены в кишечнике). Анализ внутренних рефлекторных цепей существенно затруднен тем, что эти рефлексы очень сложны и включают множество связей43). Функциональный анализ представляет серьезную проблему даже в таких простых системах, как кишечник лангуста. Когда Сельверстон и коллеги44) начинали изучение стоматогастрических ганглиев, состоящих всего из 30 нейронов, то казалось, что им удастся полностью в них разобраться. Однако несмотря на значительные успехи, достигнутые путем электрического отведения от идентифицированных нейронов, и даже на открытие некоторых основополагаю-
352 Раздел III. Интегративные механизмы
(a) Increased pressure in the head caused a fall in systemic blood pressure in the trunk of the animal. (b) Decreased pressure in the head caused an increase in systemic pressure. Such records were made before electrical recordings were possible; experimenters determined blood pressure using a mercury manometer and registered the movements with a fine pointer on a smoked drum. (B redrawn from Neil, 1954; С after Starling, 1941.)
| Рис. 16.7. Разряды рецепторов растяжения каротидного синуса в ответ на повышение кровяного давления. (А) Схема эксперимента для отведения активности чувствительных волокон каротидного синуса, растягиваемого при естественной циркуляции, или при перфузии. (В) Взаимоотношения между кровяным давлением и импульсацией в одиночном афферентном волокне. (С) Классическая запись системного кровяного давления (нижние кривые) и экспериментально изменяемого давления в сосудах изолированной головы, снабжаемой кровью другого животного (верхние кривые), сделанная в 1924 году с помощью ртутного манометра на закопченном барабане. Fig. 16.7. Firing of Carotid Sinus Stretch Receptors in response to raised blood pressure. (A) Experimental arrangement for recording from sensory nerve fibers in the carotid sinus while it is distended by the circulation or, as in the diagram, artificially perfused. (B) Relationship between blood pressure (lower trace) and the firing of a single afferent fiber from the carotid sinus at different levels of mean arterial pressure (from top down: 125, 80, and 45 mm of mercury, measured with a manometer). (C) A classic record made in 1924. The head of this animal was supplied with blood from a different animal so that blood pressure in the head arteries could be controlled separately by the experimenters. |
щих принципов нейробиологии, полного понимания по-прежнему нет. То, что казалось на первый взгляд простой системой регуляции работы кишечника, оказалось не жесткой и статичной, а пластичной и изменчивой структурой.
Глава 16. Вегетативная (автономная) нервная система 353
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: