 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
нТ: ядра шва (raphe nuclei)
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
5-гидрокситриптамин (5-НТ, также известный как серотонин), как и норадреналин, локализован в нескольких ядрах ствола мозга 136). Это ядра шва, которые расположены прямо вдоль срединной линии ствола между средним и продолговатым мозгом (рис. 14.10). (Термин "raphe" образовался от французского слова «шов».) Ядра продолговатого мозга дают проекции в спинной мозг и модулируют передачу в проводящих путях спинного мозга, участвующих в восприятии боли (глава 18), а также влияют на активность спинальных интернейронов и мотонейронов (см. следующий параграф). Ядра шва, расположенные в области среднего мозга и моста, иннервируют почти весь мозг и вместе с проекциями из голубого пятна образуют часть восходящей активирующей ретикулярной системы. Методами молекулярного клонирования были установлены 15 разных подтипов 5-НТ рецепторов. Все
Глава 14. Нейромедиаторы в центральной нервной системе 305
| Рис. 14.10. Нейроны, содержащие 5 HT образуют цепочку ядер шва, расположенных вдоль срединной линии ствола. Ядро, расположенное более каудально, иннервирует спинной мозг, рострально распрложенное ядро иннервирует почти все отделы мозга. Fig. 14.10. Neurons Containing 5-HT Form a Chain of Raphe Nuclei lying along the midline of the brainstem. More caudal nuclei innervate the spinal cord, more rostral nuclei innervate nearly all regions of the brain. | 
|
они принадлежат к суперсемейству рецепторов, сопряженных с G-белками, за исключением единственного рецептора 5-НТ3, который является лиганд-активируемым ионным каналом137).
5-HT участвует в контроле цикла сон--бодрствование. Снижение уровня 5-НТ фармакологическими средствами или путем разрушения ядер шва вызывает бессонницу у кошек, которая может быть предотвращена введением 5-НТ или его метаболического предшественника. Это привело к формированию «моноаминергической теории сна», одним из постулатов которой является то, что сон запускается высвобождением 5-НТ138). Однако в последующих исследованиях было показано, что это чрезвычайно упрощенное представление о роли серотонинергических нейронов в регуляции цикла сон-бодрствование. Например, регистрация активности клеток ядер шва показала, что 5-НТ-содержащие клетки увеличивают частоту своих разрядов в условиях возбуждения, но «замолкают» во время сна с быстрыми движениями глаз (REM-сон)139). Кроме того, серотонинергические нейроны повышают активность мотонейронов и элементов центральных генераторов паттернов движения и дыхания, расположенных в стволе мозга и спинном мозге140). 5-НТ увеличивает возбудимость стволовых (тройничных) мотонейронов, снижая калиевую проводимость и повышая натриевую и неселективную катионную проводимость141). Помимо участия в процессах общего возбуждения, серотонинергические нейроны играют роль в осуществлении других форм сложного поведения, включая агрессию и формирование социальных отношений в популяции142). 5--НТ также участвует в обеспечении когнитивных функций, модулируя холинергические нейроны143). LSD (диэтиламид лизергиновои кислоты), который сильно изменяет процессы восприятия у человека, воздействует преимущественно на серотонинергическую передачу144).
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: