 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
приложение В. Метаболические пути синтеза и инактивации низкомолекулярных медиаторов
На нижеприведенных рисунках суммированы основные метаболические пути для низкомолекулярных медиаторов ацетилхолина, ГАМК, глутамата, дофамина, норадреналииа, адреналина, серотонина и гистамина. Глицин, пурины, NO и СО не включены, потому что у них нет специализированных нейрональных путей синтеза или распада. На каждом этапе выделена серым часть молекулы, которая изменяется. Более подробную информацию можно найти в следующих специальных работах:
· Gilman, A.G., Rall, T., Nies, A. S., and Taylor, P. (Eds.). 1990. Goodman and Gilmans's The Pharmacological Basis of Therapeutics, 8th Ed. Pergamon Press, New York.
· Siegel, G. J., Agranoff, B. W., Albers, R. W., Fisher, S. K., and Uhler, M. D. (Eds.). 1999. Basic Neuro-chemistry, 6th Ed. Lippincott-Raven, New York.
· Stryer, L. 195. Biochemistry, 4th Ed., W. H. Freeman, New York.
|
650 Приложение В
Метаболические пути синтеза и инактивации низкомолекулярных медиаторов 651
652______________________________ Приложение В
Метаболические пути синтеза и инактивации низкомолекулярных медиаторов 653
654 Приложение В
Метаболические пути синтеза и инактивации низкомолекулярных медиаторов 655
приложение С Структуры и пути мозга
На приведенных ниже рисунках схематически показан мозг в разных аспектах. Цель данного приложения — не повторять атлас, но показать основные структуры, на которых базируется данный в книге материал. Показаны только главные структуры и пути.
∙ 
|
| Magnetic resonance image of a living human brain (sagittal section). Copyright 1984 by the General Electric Company. Reproduced with permission. |
|
Структуры υ пути мозга 657
658 Приложение С
| numbered anatomical areas of the cerebral cortex (brodmann's areas) | localization of motor and sensory functions |
LATERAL VIEW
|
SAGITTAL VIEW
|
Структуры и пути мозга 659
| saggital sections |
|
660 Приложение С
| horizontal sections |
|
Структуры υ пути мозга______________________________ 661
| coronal sections |
|
| THE CEREBELLUM |
|
662 Приложение С
| major sensory pathways |
|
| CROSS SECTION OF CERVICAL SPINAL CORD |
|
Структуры υ пути мозга 663
| major motor pathways Tracts descending to the spinal cord |
|
словарь терминов
Приведенные ниже термины определены только в том их значении, в котором они используются в контексте этой книги; некоторые из них (например возбуждение, адаптация, торможение) могут иметь и иной смысл, который мы здесь не рассматриваем.
Автономная нервная система — часть нервной системы, иннервирующая висцеральные органы, кожу, гладкие мышцы, железы и сердце; состоит из симпатической и парасимпатической частей.
Адаптация — ослабление ответа сенсорного нейрона при постоянном раздражении.
Аденилат(ил) циклаза — фермент, катализирующий синтез циклического АМФ из АТФ.
Адреналин — гормон, выделяемый мозговым слоем надпочечников; его действие в некоторых отношениях аналогично влиянию симпатических нервов.
Адренергический — относится к нейронам, продуцирующим норэпинефрин как медиатор.
Аксон — отросток нейрона, проводящий импульсы, обычно на значительные расстояния.
Аксональный транспорт — движение веществ вдоль аксона.
Аксотомия — повреждение аксона.
Аксонная шапочка — специализированная область аксона маутнеровской клетки, окруженная глиальными клетками; место, где происходит электрическое торможение.
Аксонный холмик — область тела нейрона, от которой берет начало аксон; обычно является местом генерации импульсов.
Аксоплазма — внутриклеточная жидкая среда аксона.
Активная зона — область пресинаптической терминали, характеризующаяся плотными скоплениями на цнтоплазматической поверхности пресинаптической мембраны и скоплениями синаптических пузырьков; считается местом выброса медиатора.
Активный транспорт — движение ионов или молекул против электрохимического градиента. Активный транспорт первичный — использует энергию метаболизма.
Активный транспорт вторичный — использует энергию электрохимического градиента для другого иона.
g-Аминомасляная кислота (ГАМК)—тормозный медиатор в нервно-мышечных синапсах ракообразных и, возможно, в центральной нервной системе позвоночных.
Ампер (А) — единица измерения электрического тока.
Анион — негативно заряженный ион.
Антихолтэстерты — ингибиторы холинэстеразы (например, нео-стигмин, эзерин); они предотвращают гидролиз ацетилхолина и таким образом продлевают время его действия.
Астроцит — один из видов глиальных клеток ЦНС позвоночных.
Афферентные аксоны — аксоны, проводящие импульсы по направлению к центральной нервной системе.
Ацетилхолин (АХ) — медиатор, освобождаемый из терминалей мотонейронов позвоночных, а также из преганглионарных симпатических и парасимпатических нейронов; гидролизуется холинэстеразой.
Белое вещество — часть центральной нервной ткани, состоящая из миелинизированных нервных волокон.
Биполярная клетка — нейрон, обладающий двумя крупными отростками, отходящими от тела клетки; в сетчатке позвоночных биполяры находятся между слоями рецепторных и ганглнозных клеток.
Биогенные амины — общее название биологически активных аминов, включающее норадреналин, адреналин, дофамин, серотоннн и гистамин.
Бляшка — небольшое концевое утолщение пресинаптического нервного волокна; является местом освобождения медиатора.
a-Бунгаротоксин — токсин из яда змеи Bungams mullicinctuy, прочно связывается с рецепторами ацетилхолина.
Вегетативная нервная система — часть нервной системы, иннервирующая внутренние органы, кожу, гладкую мускулатуру, железы и сердце; в ней различают два отдела: парасимпатическую и симпатическую нервную систему.
Возбуждение — процесс, ведущий к генерации потенциала действия.
Воротный ток — изменение заряда элементов клеточной мембраны, связанное с открытием или закрытием каналов.
ВПСП — возбуждающий постсинаптический потенциал в нейроне.
Вставочный нейрон — нейрон, который не является ни сенсорным, ни двигательным, а осуществляет связь между другими нейронами.
Словарь терминов 665
Ганглий — обособленное скопление нервных клеток, находящееся (у позвоночных) вне центральной нервной системы.
Гематоэнцефалический барьер — термин, означающий ограничение доступа веществ к нейронам и глиальным клеткам внутри мозга.
Генераторный потенциал — градуальный местный сдвиг потенциала в сенсорном рецепторе, вызываемый адекватным стимулом.
Гиперполяризация — увеличение мембранного потенциала по сравнению с уровнем покоя; сопровождается снижением возбудимости.
Глия см. Нейроглия,
Дальтон — единица молекулярной массы (Da), равная 1/12 массы атома углерода.
Датчик — устройство для преобразования одной формы энергии в другую (например микрофон, фотоэлемент).
Двигательная единица — одиночный мотонейрон вместе с мышечными волокнами, которые он иннервирует.
Дендрит — отросток нервной клетки, специализированный для восприятия сигналов; часто является постсинаптической областью нейрона.
Деполяризация — уменьшение мембранного потенциала по сравнению с уровнем покоя.
Диаицлглицерол — (DAG), внутриклеточный вторичный посредник, образуемый при гидролизе фосфолипидов с участием фосфолипазы С; активирует протеинкиназу С.
Дивергенция — ветвление отростков нейрона с образованием синапсов иа нескольких (или многих) других нейронах.
Доминирование глаза — большая эффективность раздражения одного из двух глаз при возбуждении простых, сложных и сверхсложных клеток зрительной коры.
Емкость мембраны (С m) — способность клеточной мембраны накапливать и разделять заряды; измеряется в фарадах (Ф). От емкости мембраны зависит временной ход пассивно распространяющихся потенциалов.
Желудочки — полости в мозгу, заполненные спинномозговой жидкостью; стенки желудочков выстланы эпендимальными клетками.
Зрительный перекрест (хиазма)—место перекрещивания части волокон зрительных нервов. У кошки и у приматов волокна от медиальной области сетчатки идут к латеральному коленчатому телу противоположной стороны.
Импульс см. Потенциал действия.
Инактивация — градуальное снижение проводимости мембраны (например для натрия), вызываемое деполяризацией.
Интеграция — суммирование нейроном различных возбуждающих и тормозных влияний, которые на нем конвергируют; приводит к генерации выходного сигнала.
Интрафузальное волокно — мышечное волокно, входящее в состав веретена; его сокращение приводит к генерации или модуляции сенсорного разряда.
Ионофорез — перенос ионов током, проходящим через микропипетку; используется для строго локализованного во времени и пространстве подведения заряженных молекул.
Ипсилатеральный — относящийся к той же стороне тела.
Катехоламины — общее название молекул, имеющих катехольное кольцо и аминогруппы; обычно имеются в виду дофамин, норадреналин и адреналин.
Катион — положительно заряженный ион. Каудальный — задний (у животных).
Квантовое освобождение медиатора — выделение многомолекулярных порций (квантов) медиатора из пресинаптических нервных терминалей.
кДНК — комплементарная ДНК, синтезируемая обратной транскриптазой по последовательности РНК.
Клон — потомство одной клетки.
Колонки коры — группы корковых нейронов, обладающих одинаковыми свойствами (например, в отношении сенсорной модальности, положения или ориентации рецептивного поля и т.п.).
Конус роста — кончик растущего аксона.
Конвергенция — объединение выходов группы пресинаптических нейронов благодаря образованию синапсов на одном и том же постсинаптическом нейроне.
Контралатеральный — относящийся к противоположной стороне тела.
Концевая пластинка — постсинаптическая область скелетного мышечного волокна у позвоночных.
Кулон — единица измерения электрического заряда.
Кураре — экстракт растения, блокирующий никотиновые АХ рецепторы.
Латеральное коленчатое тело — ядро, которое находится в задне-нижней части таламуса и осуществляет функцию реле в зрительном пути.
Маутнеровская клетка — крупный, длиной до 1 мм, нейрон в среднем мозгу рыб и амфибий.
Медиатор — вещество, которое освобождается из нервных терминален и воздействует на мембрану постсинаптической клетки, обычно вызывая повышение проницаемости мембраны для определенных ионов.
Межклеточные щели — узкие, заполненные жидкостью пространства между мембранами соседних клеток; обычно их ширина составляет около 20 нм.
666 Словарь терминов
Миелиновая оболочка — обладающая высоким сопротивлением оболочка вокруг аксона, образованная слившимися мембранами шванновских или глиальных клеток.
Миниатюрный потенциал концевой пластинки — небольшая деполяризация постсинаптической мембраны мышечного волокна, вызываемая спонтанным освобождением одиночного кванта медиатора из пресииаптической терминали
Модальность — род ощущений (например осязание, зрение, обоняние).
Мотонейрон (двигательный нейрон) — нервная клетка, аксон которой иннервирует мышечные волокна.
Мышечное веретено — концевой орган в составе скелетной мышцы, от которого берут начало афферентные сенсорные волокна и на котором образуют окончания несколько мотонейронов.
Начальный сегмент — участок аксона, примыкающий к телу клетки; часто является местом генерации нервных импульсов.
Нейроглия — совокупность клеток-сателлитов, ассоциированных с нейронами. В центральной нервной системе млекопитающих иейроглия образована двумя основными видами клеток — астроцитами и олигодендроиитами; в периферических нервах клетки-сателлиты называются шванновскими клетками.
Нейропиль — сплетение тонких аксонов и дендритов; содержит большое число синапсов.
Неостигмин — ингибитор холинэстеразы; синоним — простигмин.
Норадреналин — медиатор, освобождаемый из большинства симпатических нервных терминалей.
Облегчение — повышение эффективности синаптической передачи, которое вызывают следующие друг за другом нервные импульсы; обычно обусловлено увеличением количества освобождаемого медиатора.
Овершут — реверсия мембранного потенциала в тот момент, когда потенциал действия достигает максимальной амплитуды.
Ома закон — устанавливает соотношение между током ( I ), разностью потенциалов (V) и сопротивлением (К); I = V/R.
Ось ориентации поля — угол наклона продольной оси рецептивного поля (например горизонтальная ось, вертикальная, косая) простых, сложных и сверхсложных нейронов коры.
Перехваты Ранвье — небольшие участки миелинизированного аксона, лишенные миелина и повторяющиеся через регулярные промежутки.
Пероксидаза хрена — фермент, используемый в качестве гистохимического маркера для выявления отростков нейронов или межклеточных пространств.
Потенциал концевой пластинки (ПКП) — синаптический потенциал в скелетном мышечном волокне, вызываемый ацетилхолином, освобождающимся из пресинаптических терминалей.
Положительный следовой потенциал — кратковременная гиперполяризация, наступающая вслед за потенциалом действия; обусловлена повышением калиевой проводимости.
Поля 17, 18, 19 — зрительные области коры больших полушарий; различаются по определенным гистологическим и физиологическим критериям.
Порог — 1) критическая величина мембранного потенциала, деполяризация, при которой возникает импульс; 2) минимальная сила раздражения, достаточная для того, чтобы вызвать ощущение.
Постсинаптическое торможение — торможение, опосредованное изменениями в постсинаптической клетке.
Постоянная времени (т) — мера скорости нарастания или спада местного градуального потенциала; зависит от сопротивления и емкости мембраны.
Постоянная длины — расстояние вдоль аксона или мышечного волокна (обычно измеряемое в миллиметрах), после прохождения которого местный градуальный потенциал уменьшается до 1/ е своей исходной амплитуды.
Потенциал действия — кратковременный регенеративный электрический потенциал, распространяющийся вдоль аксона или мышечного волокна по принципу «все или ничего».
Потенциал покоя — устойчивый уровень трансмембранного электрического потенциала в отсутствие возбуждения.
Потенциал реверсии — уровень мембранного потенциала, при котором медиатор не вызывает никакого сдвига потенциала.
Потенциал связи — синаптический потенциал, возникающий в результате прохождения тока через электрический синапс.
Пресинаптическое торможение — торможение, опосредованное влияниями на пресинаптическую терминаль.
Проводимость — величина, обратная электрическому сопротивлению; характеризует способность цепи проводить электричество; служит для измерения проницаемости мембран возбудимых клеток для определенных ионов. Обозначается символом g; единицей измерения служит Ом--1 (сименс).
Проницаемость — способность мембраны пропускать вещества в клетку или из клетки.
Равновесный потенциал — уровень мембранного потенциала, вычисляемый с помощью уравнения Нернста из разности между наружной и внутренней концентрациями иоиов, для которых мембрана проницаема.
Словарь терминов 667
Рефлекс — непроизвольное движение или иная периферическая реакция, вызываемая периферическим стимулом и опосредуемая через центральную нервную систему.
Рефрактерности период — определенный период после нервного импульса, в течение которого следующий стимул не может вызвать импульс.
Рецептивное поле — периферическая область, раздражение которой оказывает влияние на разряд данного нейрона. Для нейронов зрительного пути рецептивное поле представляет собой область сетчатки, освещение которой сказывается на активности иейроиа.
Рецептор — 1) сенсорное нервное окончание; 2) молекула в составе клеточной мембраны, вступающая в соединение со специфическим веществом — медиатором.
Реципрокная иннервация — связи между нейронами, организованные таким образом, что те же пути, через которые осуществляется возбуждение одной группы мышц, обеспечивают торможение мотонейронов мышц-антагонистов.
Рингера раствор — сбалансированный солевой раствор, содержащий NaCl, KC1 и СаС12; назван по имени Сиднея Риигера.
Сагиттальный разрез — вертикальный разрез в передне-заднем направлении.
Сальтаторное проведение — проведение вдоль миелииизированиого аксона, при котором импульс перескакивает от перехвата к перехвату.
Сверхчувствительность — повышенная чувствительность к медиаторам денервированных нейронов, желез, мышечных волокон.
Серое вещество — часть центральной нервной ткани, образованная преимущественно телами нервных клеток и тонкими нервными окончаниями (в отличие от белого вещества, состоящего из крупных нервных путей).
Серотонин — 5-окситриптамин, служит медиатором в нервной системе моллюсков, а возможно, и в центральной нервной системе позвоночных.
Синапсы — места функциональных контактов, образуемых нейронами; термин был предложен Шеррингтоиом.
Синоптическая щель — пространство между мембранами пре- и постсинаптической клетки, через которое должен диффундировать медиатор (в химическом синапсе).
Синоптические пузырьки — небольшие, окруженные мембраной пузырьки, находящиеся в нервных терминалях. Пузырьки с электронноплотной сердцевиной содержат катехоламины и серотонии; прозрачные пузырьки считаются хранилищами других медиаторов, освобождаемых из термииалей.
Сосудистое сплетение — богатое кровеносными сосудами ворсинчатое образование, которое
выдается в полость мозгового желудочка и секретирует спинномозговую жидкость.
Спинномозговая жидкость (СМЖ) — прозрачная жидкость, заполняющая мозговые желудочки и пространства между твердой, паутинной и мягкой оболочками. См. Субарахноидальное пространство, Желудочки.
Стриарная кора (называется также полем 17 или зрительным полем 1) — первичная зрительная область затылочной доли мозга, различаемая невооруженным глазом по полосам Геннари.
Субарахноидальное пространство — заполненное спинномозговой жидкостью пространство между двумя слоями соединительной ткаии — оболочками, окружающими мозг.
Тесный контакт — место слияния наружных слоев мембран прилегающих клеток, где образуется пятислойиое соединение. Называется macula occludens, если область соединения представляет ограниченное «пятно», и zonula occludens, если она имеет форму кольца. Такие соединения исключают перемещение веществ через межклеточное пространство.
Тетраэтиламмоний — четвертичное аммониевое соединение, которое избирательно блокирует каналы калиевой проводимости в нейронах и мышечных волокнах.
Тетродотоксин — токсин из яда рыбы-иглобрюха, который избирательно блокирует регенеративные каналы натриевой проводимости в нейронах и мышечных волокнах.
Торможение — влияние одного нейрона на другой, затрудняющее генерацию импульсов.
Постсинаптическое торможение осуществляется путем сдвига проводимости мембраны постсинаптической клетки, который не позволяет мембранному потенциалу достигать порогового уровня.
Пресинаптическое торможение вызывается тормозным волокном, которое оканчивается на возбуждающей терминали и уменьшает количество освобождаемого из нее медиатора.
Электрическое торможение осуществляется с помощью генерируемых в пресинаптических волокнах токов, которые гиперполяризуют постсинаптическую клетку; этот процесс не связан с освобождением химического медиатора.
ТПСП — тормозный постсинаптический потенциал в нейроне.
Уабаин — О-строфантидин, гликозид, специфически блокирующий сопряженный натрий--калиевый насос.
Фарад (Ф) — единица измерения емкости; равна емкости конденсатора, который имеет заряд 1 кулон при разности потенциалов между пластинами 1 В. На практике обычно используют микрофарады (мкФ).
668 Словарь терминов
Фарадея число (постоянная Фарадея) — количество электричества, которое, проходя через электролит, вызывает химическое превращение 1 граммэквивалента вещества у каждого электрода; равно 96 500 кулонам.
Фиксация потенциала — метод, позволяющий мгновенно смещать мембранный потенциал до нужного уровня и поддерживать его на этом уровне, одновременно измеряя ток, протекающий через клеточную мембрану; разработай Коулом и Мармоитом.
Фронтальный разрез — разрез, проходящий через череп под прямым углом к продольной (сагиттальной) оси.
Фузимоторные нейроны — мотонейроны, иннервируюшие мышечные волокна веретен. Харибдотоксин — токсин скорпионов, который блокирует калиевый канал.
Хиазма см. Зрительный перекрест.
Химера — экспериментально полученный эмбрион или орган, происходящий из двух или более генетически различных источников.
Халинэргические нейроны — нейроны, освобождающие в качестве медиатора ацетилхолии.
Центральная область сетчатки — у кошки это область сетчатки, обладающая наилучшей дискриминацией; содержит колбочки.
Центральная ямка — углубление в центре сетчатки, где отсутствуют палочковые элементы; область наибольшей остроты зрения.
Центрифугальный контроль — регулирование функции сенсорных органов аксонами центральных нейронов.
Шванновская клетка — клетка-сателлит в периферической нервной системе; участвует в формировании миелииовой оболочки.
Щелевой контакт — область контакта между клетками, в которой пространство между при-
легающими мембранами сужено примерно до 2 нм; место электрической связи.
Эзерин — ингибитор холинэстеразы; синоним — физостигмин.
Экзоцитоз — процесс слияния синаптических пузырьков с мембраной и выделения содержимого наружу.
Экстрафузальные мышечные волокна — волокна, составляющие основную массу скелетной мышцы (кроме мышечных веретен).
Электрогенный натриевый насос — активный транспорт ионов из клетки, вызывающий появление трансмембранного тока и увеличение мембранного потенциала.
Электроретинограмма (ЭРГ) — запись колебаний потенциала, возникающих в ответ на световые стимулы; ее отводят при помоши электродов, накладываемых на глаз.
Электротонические потенциалы — местные градуальные потенциалы, вызываемые подпоро говыми токами; их характеристики зависят от пассивных электрических свойств клеток.
Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) — запись электрической активности мозга при помоши внешних электродов, приложенных к черепу.
Эндоцитоз — захват экстраклеточной среды путем инвагинации мембраны внутрь.
Эндотелиальные клетки — клетки, выстилаюшие кровеносные сосуды.
Эпендима — слой клеток, выстилающих мозговые желудочки и центральный канал спинного мозга.
g -Эфферентное волокно — тонкий миелинизированный двигательный аксон, иннервирующий интрафузальиое мышечное волокно. См. Фузимоторные нейроны.
Эфферентные аксоны — нервные волокна, проводящие импульсы из центральной нервной системы на периферию.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: