 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
консервативные механизмы транспорта синаптических пузырьков
Как синаптические пузырьки переносятся к плазматической мембране и выбрасыва-
Глава 13. Клеточная и молекулярная биохимия синаптической передачи 281
|
| Рис. 13.17. Ограниченное движение синаптических везикул в нервной терминали Флуоресцентные микрофотографии нервных окончаний лягушки, в которых синаптические пузырьки были помечены флуоресцентным красителем. (А) Нервное окончание до (вверху), непосредственно после (в середине) и через 28 мин после (внизу) обесцвечивания окраски в небольшом пятне в группе везикул интенсивным освещением. Обесцвеченный участок (стрелка) остается почти неизменным через 28 мин после освещения, что указывает на незначительное спонтанное перемещение окрашенных везикул. (В) То же, что и на рисунке А, за исключением того, что после обесцвечивания терминаль стимулировали током с частотой 10 Hz в течение 5 мин. Хотя группы везикул бледнели, так как высвобождали окрашенное содержимое в ходе экзоцитоза, этот процесс не затрагивал обесцвеченный участок, что говорит об отсутствии передвижения окрашенных везикул в эту область. Fig. 13.17. Restricted Movement of Synaptic Vesicles within Nerve Terminals. Fluorescence micrographs of frog nerve terminals in which synaptic vesicles have been labeled with a fluorescent dye. (A) Resting nerve terminal before (top), immediately after (middle), and 28 min after (bottom) bleaching the dye in a small spot among the vesicle clusters with intense illumination. The bleached region (arrowhead) is nearly unchanged after 28 min, indicating little spontaneous movement of dye-containing vesicles. (B) As in part A, except after bleaching the terminal was stimulated at 10 Hz for 5 min. Although all the vesicle clusters dim as vesicles undergo exocytosis and release their dye, no increase in fluorescence occurs in the bleached region, indicating no net movement of dye-containing vesicles into this area. (After Henkel et al. 1996; micrographs kindly provided by W. J. Betz.) |
ют свое содержимое в синаптическую шель? Для того чтобы охарактеризовать компоненты нервных окончаний, участвующие в этих процессах, были проведены эксперименты92), которые привели к открытию нескольких белков, локализованных в синапсе, гомологичных белкам, необходимым для процессов секреции у дрожжей93) и для везикулярного транспорта в аппарате Голыши94). Понимание того, что в основе всех видов мембранного транспорта лежат одни и те же базовые механизмы, послужило основанием для быстрого прогресса в этой области исследований. Генетические, физиологические и биохимические подходы позволили выявить последовательность шагов, в результате которой происходит экзоцитоз медиаторов95· 96). Первым шагом является образование комплекса между белками мембраны синаптического пузырька и белками активной зоны на пресинаптической мембране. Этот комплекс удерживает везикулу в фиксированной позиции и способствует слиянию мембран в ответ на приток кальция. Белки, способствующие присоединению и слиянию мембран, называются SNARE, сокращенно от «рецептор SNAP», так как они были впервые идентифицированы в качестве рецепторов другого белка, необходимого для секреции у дрожжей, называемого растворимый прикрепляющий бе-
282 Раздел II. Передача информации в нервной системе
| Рис. 13.18. Места действия столбнячного и ботулинового токсинов. Эти токсины являются протеазами, которые разрушают компоненты SNARE комплекса. Ботулиновый токсин Cl действует на синтаксин, ботулиновые токсины А и Ε разрушают SNAP-Z5 и ботулиновые токсины В, D, F и G и столбнячный токсин воздействуют на синалтобревин. Fig. 13.18. Site of Action of Tetanus and Botulinum Toxins. These toxins are proteases that degrade components of the SNARE complex. Botulinum toxin Cl acts on syntaxin, botutinum toxins A and Ε degrade SNAP-25, and botulinum toxins B, D, F, and G and tetanus toxin target synaptobrevin. |
лок NSF (NSF attachment protein), или SNAP. В соответствии с этим представленная схема прикрепления и слияния мембран получила название SNARE-гипотеза.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: