 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
рецептивные поля коры
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Сигналы кортикальных нейронов, подобно сигналам от ганглиозных клеток сетчатки и клеток ЛКТ, в основном появляются на фоне постоянной активности клеток. Наблюдения показывают, что диффузное освещение сетчатки слабо влияет на разряды кортикальных нейронов. Почти полная нечувствительность их к диффузному освещению является результатом процесса, отмеченного еще в сетчатке и в ЛКТ. Это результат в равной степени выраженного антагонистического действия тормозных и возбуждающих регионов рецептивных полей кортикальных клеток. Степень активности нейрона изменяется только при соблюдении определенных условий относительно расположения и формы стимула на сетчатке. Рецептивные поля большинства кортикальных нейронов имеют конфигурацию, отличную от таковой у клеток сетчатки и нейронов ЛКТ, поэтому отдельные пятна света часто являются слабыми стимулами (или вообще ими не являются). В своей нобелевской речи, Хьюбель описал эксперимент, благодаря которому они с Визелем впервые сумели заметить это важнейшее свойство2):
454 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 20.10. Ответы простых клеток полосатой коры на пятна (А) и полоски (С) света. Рецептивные поля (В) имеют узкую центральную "оп"-зону (+), окруженную симметрично антагонистическими "off''-зонами (-). Наилучшим стимулом для данной клетки является вертикально ориентированная полоска света в центре рецептивного поля (пятая запись сверху на С). Другие ориентации менее эффективны или вовсе неэффективны. Рассеянный свет не является каким-либо стимулом. Полоска над каждой записью в А и С указывает продолжительность стимула. Fig. 20.10. Responses of a Simple Cell in cat striate cortex to spots of light (A) and bars (C). The receptive field (B) has | 
a narrow central "on" area (+) flanked by symmetrical antagonistic "off" areas (-). The best stimulus for this cell is a vertically oriented light bar in the center of its receptive field (fifth record from the top in C). Other orientations are less effective or ineffective. Diffuse light does not stimulate. The bar above each record in A and С indicates the duration of stimulation. (After Hubel and Wiesel 1959.)
|
наше первое настоящее открытие случилось совершенно неожиданно. На протяжении двух или трех часов у нас ничего не получилось. Затем постепенно мы начали различать какие-то смутные и непостоянные ответы при стимуляции где-то на границе между центром и периферией сетчатки. Мы как раз вставляли слайд на стекле в виде темного пятна в разъем офтальмоскопа, когда внезапно, через аудиомонитор, клетка зарядила как пулемет. Спустя некоторое время, после небольшой паники, мы выяснили, что же случилось. Конечно, сигнал не имел никакого отношения к темному пятну. Во время того, как мы вставляли слайд на стекле, его край отбрасывал на сетчатку слабую, но четкую тень, в виде прямой темной линии на светлом фоне. Это было именно то, чего хотела клетка, и, более того, она хотела, чтобы эта линия имела строго определенную ориентацию. Это было неслыханно. Сейчас даже трудно подумать и представить себе, насколько далеко мы были от какой--либо идеи относительно того, какую роль могут играть клетки коры в обычной жизни животного.
Следуя серии маленьких удачных находок, Хьюбель и Визель нашли наиболее подходящие стимулы света для различных клеток коры; первоначально они классифицировали рецептивные поля на простые и сложные. Каждая из этих категорий включала большое количество подгрупп и важных переменных, которые определяли механизмы восприятия.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: