|
|||||||
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ |
рецептивные поля коры
Сигналы кортикальных нейронов, подобно сигналам от ганглиозных клеток сетчатки и клеток ЛКТ, в основном появляются на фоне постоянной активности клеток. Наблюдения показывают, что диффузное освещение сетчатки слабо влияет на разряды кортикальных нейронов. Почти полная нечувствительность их к диффузному освещению является результатом процесса, отмеченного еще в сетчатке и в ЛКТ. Это результат в равной степени выраженного антагонистического действия тормозных и возбуждающих регионов рецептивных полей кортикальных клеток. Степень активности нейрона изменяется только при соблюдении определенных условий относительно расположения и формы стимула на сетчатке. Рецептивные поля большинства кортикальных нейронов имеют конфигурацию, отличную от таковой у клеток сетчатки и нейронов ЛКТ, поэтому отдельные пятна света часто являются слабыми стимулами (или вообще ими не являются). В своей нобелевской речи, Хьюбель описал эксперимент, благодаря которому они с Визелем впервые сумели заметить это важнейшее свойство2): 454 Раздел III. Интегративные механизмы
наше первое настоящее открытие случилось совершенно неожиданно. На протяжении двух или трех часов у нас ничего не получилось. Затем постепенно мы начали различать какие-то смутные и непостоянные ответы при стимуляции где-то на границе между центром и периферией сетчатки. Мы как раз вставляли слайд на стекле в виде темного пятна в разъем офтальмоскопа, когда внезапно, через аудиомонитор, клетка зарядила как пулемет. Спустя некоторое время, после небольшой паники, мы выяснили, что же случилось. Конечно, сигнал не имел никакого отношения к темному пятну. Во время того, как мы вставляли слайд на стекле, его край отбрасывал на сетчатку слабую, но четкую тень, в виде прямой темной линии на светлом фоне. Это было именно то, чего хотела клетка, и, более того, она хотела, чтобы эта линия имела строго определенную ориентацию. Это было неслыханно. Сейчас даже трудно подумать и представить себе, насколько далеко мы были от какой--либо идеи относительно того, какую роль могут играть клетки коры в обычной жизни животного. Следуя серии маленьких удачных находок, Хьюбель и Визель нашли наиболее подходящие стимулы света для различных клеток коры; первоначально они классифицировали рецептивные поля на простые и сложные. Каждая из этих категорий включала большое количество подгрупп и важных переменных, которые определяли механизмы восприятия. оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: |
бЯЕ ЛЮРЕПХЮКШ ОПЕДЯРЮБКЕММШЕ МЮ ЯЮИРЕ ХЯЙКЧВХРЕКЭМН Я ЖЕКЭЧ НГМЮЙНЛКЕМХЪ ВХРЮРЕКЪЛХ Х МЕ ОПЕЯКЕДСЧР ЙНЛЛЕПВЕЯЙХУ ЖЕКЕИ ХКХ МЮПСЬЕМХЕ ЮБРНПЯЙХУ ОПЮБ. яРСДЮКК.нПЦ (0.006 ЯЕЙ.) |