 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
короткие и длинные рецепторы
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Рецепторный потенциал, генерируемый в процессе трансдукции стимула, отражает интенсивность и длительность исходного раздражителя. В некоторых рецепторах, таких как палочки и колбочки в сетчатке, которые не имеют длинных аксонов, рецепторные потенциалы распространяются пассивно, от чувствительной зоны клетки к ее синаптической зоне (рис. 17.1А). Такие рецепторы известны как короткие рецепторы. Переход информации от рецепторного конца к синаптическому концу клетки не требует участия потенциалов действия. В некоторых клетках пассивное распространение рецепторного потенциала может достигать удивительно отдаленных точек. Например, в механорецепторах некоторых ракообразных4) и пиявок5) и в фоторецепторах глаза морской уточки (barnacle) 6) рецепторный потенциал распространяется пассивно на расстояние нескольких миллиметров. В таких клетках сопротивление мембра-
Глава 17. Трансдукция механических и химических стимулов 363
| Рис. 17.1. Короткие и длинные сенсорные рецепторные клетки. (А) Короткие рецепторы сетчатки, такие как палочки и колбочки, а также механочувствительные волосковые клетки имеют длину не более 100 мкм. (В) Длинные рецепторы, такие как афференты мышечных веретен и кожные механорецепторы, используют потенциалы действия для передачи своих сигналов на удаленный вторичный нейрон. Fig. 17.1. Short and Long Sensory Receptor Cells. (A) Short receptors — such as retinal rods and cones, and mechanosensory hair cells of the inner ear — are less than 100 μπι in length. Thus, receptor potentials generated within the sensitive ending spread effectively throughout the cell, altering transmitter release at synaptic areas. (B) Long receptors, such as muscle spindle afférents and cutaneous mechanoreceptors, employ action potentials to conduct their signals to a distant second-order neuron. The amplitude of the receptor potential is encoded in the frequency of action potentials it generates. | 
|
ны, а следовательно, и константа длины распространения пассивной деполяризации, необычайно высоки. Хотя рецепторные потенциалы обычно являются деполяризационными, некоторые короткие рецепторы реагируют на свои адекватные раздражители гиперполяризационным изменением потенциала. Это происходит, к примеру, в фоторецепторах сетчатки позвоночных (глава 19) и в кохлеарных волосковых клетках, в которых возникают как гиперполяризационные, так и деполяризационные ответы. Независимо от того, какова полярность рецепторного потенциала, короткие рецепторы тонически высвобождают нейромедиатор из своих синаптических зон; при этом деполяризация усиливает, а гиперполяризация снижает исходный уровень высвобождения.
В длинных рецепторах (рис. 17.1В), таких как рецепторы кожи или мышц, информация от одиночного рецептора может посылаться на гораздо большие расстояния, чтобы достичь сенсорных клеток второго порядка (например, от большого пальца ноги к спинному мозгу). Чтобы обеспечить это, рецептор совершает второе преобразование: рецепторный потенциал дает начало последовательности потенциалов действия, длительность и частота которой кодируют информацию о длительности и интенсивности исходного стимула. Затем этот импульсный разряд переносит данную информацию к синаптическим окончаниям клетки.
Частотное кодирование интенсивности стимула обеспечивается путем взаимодействия между стационарным рецепторным током от сенсорных окончаний и сдвигами проводимости во время потенциала действия. Повышение калиевой проводимости, происходящее во время фазы восстановления в конце каждого потенциала действия, гиперполяризует мембрану, смещая мембранный потенциал в направлении Е К(калиевого равновесного потенциала). Это увеличение калиевой проводимости, однако, весьма кратковременно, в результате чего поддерживаемый за счет постоянного растяжения трансдукционный ток вновь деполяризует мембрану до уровня генерации импульса. Чем сильнее рецепторный ток, тем скорее вновь достигается пороговый уровень генерации разряда и тем выше становится частота импульсации. Подобный анализ применим также ко всем нейронам, в которых любой синаптический вход, по аналогии
364 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 17.2. Внеклеточно регистрируемые рецепторные потенциалы от чувствительных нервных волокон мышечного веретена. (А) Растяжение мышцы (верхняя кривая) вызывает рецепторный потенциал, сопровождающийся серией потенциалов действия (нижняя кривая). (В) Четыре уровня растяжения мышцы после добавления прока ина, блокирующего потенциалы действия (кроме первого). (С) Зависимость между амплитудой рецепторного потенциала и увеличением длины мышцы. Fig. 17.2. Receptor Potentials Recorded Extracellularly from a sensory nerve fiber supplying a muscle spindle. The recording electrode is placed as close as possible to the receptor. Downward deflection of the voltage | 
record (tower traces) indicates receptor depolarization. (A) Stretching the muscle (upper trace) produces a receptor potential, upon which is superimposed a series of action potentials (lower trace). (B) Four stretches of increasing magnitude applied to the muscle after procaine has been added to the bathing solution. Action potentials (except for the first) are abolished by procaine, but the receptor potentials remain. (C) Plot of receptor potential amplitude against increase in muscle length. (After Katz, 1950.)
|
с рецепторным потенциалом, влияет на изменение частоты потенциалов действия.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: